Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Периферические ответы на вкусовое раздражение длились у лягушки целых 10—20 мин. Так, при нанесении на язык 3%-ного раствора хлористого натрия импульсная активность через 3 мин снижалась от исходного уровня в 100 имп/с до 60 имп/с и достигла нормального уровня спонтанных разрядов только через 12 мин.
Если интервал между последовательными вкусовыми раздражениями составляет 3—5 мин, то по мере их нанесения исходная активность и длительность ответа постепенно снижаются. Даже при промежутках в 10—15 мин длительность ответа неуклонно сокращается: при нанесении 3%-ного хлористого натрия она сократилась к четвертому нанесению стимула ¦От исходных 14 до 4 мин.
Выключение кровоснабжения языка приводит как к быстрому снижению исходной величины ответа, так и к значительному его укорочению. После пережатия артерий языка длительность ответа на 5%-ный хлористый натрий упала до величины, составляющей около четверти нормальной.
Перфузия языка раствором Рингера не только приводила к сохранению значительного ответа после многократных раздражений, но и поразительно регулярно удваивала или даже утраивала его продолжительность. Затем наступало лишь очень медленное снижение частоты разрядов. Прекращение перфузии, наоборот, вызывало быструю и полную адаптацию.
На основании своих опытов с прекращением кровоснабжения и перфузией языка Юрьева предполагает, что во время реакции в щели между вкусовым рецептором и иннервирующим его окончанием сенсорного нерва накапливаются метаболиты, которые препятствуют передаче возбуждения через синапс.
Одним из кандидатов на роль такого метаболита являёгся АТФ, участие которого необходимо для реакции вкусового рецептора. Можно предположить, что при длительном раздражении вкусовых рецепторов источник энергии — АТФ используется в больших количествах, и он (или продукты его расщепления) накапливается в синапсе. Юрьева [188] установила, что перфузия языка лягушки раствором АТФ (от 1 ¦ 10—8 до 1-10-4 г/л) вместо раствора Рингера сокращает длительность ответа вкусовых рецепторов на 5%-ный хлористый натрий.
Юрьева указывает, что АТФ или сходное с ним вещество препятствуют действию медиатора ацетилхолина на сердце
138
Глава П1
лягушки и неполнозубых млекопитающих, вероятно, вследствие конкуренции за рецепторные участки.
Многочисленные наблюдения показали, что растворы веществ, концентрация которых лежит ниже порога вкусовых рецепторов, могут вызывать адаптацию. Это свидетельствует о том, что адаптация во вкусовой системе, по крайней мере отчасти, является результатом изменений во вкусовых рецепторных клетках, а не в иннервирующих их нервах. Поскольку подпоро-говые стимулы не вызывают повышения частоты импульсации в волокнах вкусового нерва, нервная система не может быть участницей подпороговой адаптации.
Мак-Берни и Пфафман [124] сообщают, что адаптация языка у человека к подпороговому 0,000069 М раствору хлористого натрия повышала вкусовой порог для этого вещества над его самым низким уровнем адаптации к воде (0,00014 М). Хан [81] использовал для повышения порога адаптацию к раствору, концентрация которого составляла 0,9 пороговой. Бекеши [21] установил, что двухминутное воздействие на язык человека кислотой в концентрации, близкой к пороговой, вызывает повышение порога.
Важным фактором среды, к которому вкусовые рецепторы высших позвоночных стойко адаптированы, является слюна [144]. Вкусовые пороги и величина ответов обусловливаются составом слюны. При непрерывном обмывании языка током воды порог для хлористого натрия снижается до 1/100 той величины, которая измерялась в условиях адаптации к слюне. По-видимому, хлористый натрий, растворенный в слюне, вызывает адаптацию в той же мере, что и раствор, наносимый на язык [124].
Мак-Берни и Пфафман [124] установили, что порог для хлористого натрия является функцией адаптирующего раствора хлористого натрия в широком диапазоне его концентраций.
После адаптации языка к достаточно высокой концентрации хлористого натрия или кислоты применение более низкой концентрации того же вещества или воды вызывает ощущение противоположного вкуса — «антивкуса». Так, например, хлористый натрий в концентрации ниже той, которая применялась для адаптации, вызывает у разных испытуемых ощущение кислого, горького или и того, и другого. После адаптации к кислому вода казалась сладкой.
Интенсивность антивкусов растет по мере того, как повышается концентрация вещества, к которому произошла адаптация. Поскольку концентрация хлористого натрия в слюне у человека близка к нижнему пределу концентраций, вызывающих адаптацию, которые могут быть применены для получения антивкусов, вода, как правило, кажется пресной или почти безвкусной [15]. К другим веществам, содержащимся в слюне, возможно,
Функция рецепторов
139
тоже возникает адаптация, которая способствует тому, что вода не вызывает у человека отчетливого вкусового ощущения.
Сила антивкусов возрастает также в зависимости от степени разведения, и, таким образом, после нанесения достаточно концентрированного раствора вода вызывает самый сильный антивкус [15]. Антивкусы могут быть настолько интенсивными, что достигают или превышают нормальное ощущение, вызываемое таким же стимулом после отмывания языка водой [15, 145].
