Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Имеются данные о наличии центробежных трактов на высших уровнях вкусового анализатора.
Вольф [424] проследил ход кортико-фугальных волокон, берущих начало в предполагаемой вкусовой области коры у крысы. Повреждения островковой и нижнетеменной коры вызывали дегенерацию по пути, который через бледный шар и полосатое тело проходил параллельно восходящему вкусовому пути. Затем одна группа дегенерирующих, очевидно эфферентных, волокон пошла в ипсилатеральный таламус и окончилась дорсальнее subnucleus medialis. Вторая группа повернула каудально в ножку мозга и окончилась в ипсилатеральной substantia nigra. Некоторые кортикофугальные, а также афферентные таламические волокна, очевидно, оканчивались в полосатом теле.
Вольф описал, кроме того, группу волокон, которая связывала вкусовые зоны коры обоих полушарий.
Бенджамен и Бертон [25] удаляли у саймири область SI и оперкулярно-инсулярную область коры, которые, очевидно, служат вкусовыми проекционными зонами. Это привело к дегенерации почти всего вентромедиального комплекса вкусовой области таламуса. При удалении какой-либо одной из этих двух реактивных зон коры дегенерация в таламусе не наступала.
Имеются данные о том, что вкусовые вещества всасываются непосредственно из ротовой полости и затем через десятки секунд достигают головного мозга, где они концентрируются, особенно в области обонятельных долей (см. стр. 392). Кейр [207] предположил, что, всосавшись, вкусовые вещества могут вызывать активность, которая проводится к структурам большого мозга, связанным с пищевым актом. Следует также учитывать возможность того, что всосавшиеся вкусовые вещества вызывают в мозге эфферентную активность.
Вкусовая активность, вероятно, подвержена центробежным влияниям, осуществляемым через симпатическую и парасимпатическую системы (в частности, через блуждающий нерв). Существуют определенные представления о путях центробежных влияний.
Симпатические потенциалы действия, вызывающие общее усиление вкусовых реакций, вероятно, идут у лягушки от первого симпатического ганглия к g. jugulare, а затем в составе языко-
296
Глава IV
глоточного 'нерва. Между первым симпатическим ганглием и g. jugulare у лягушки описаны два соединительных тракта; языкоглоточный и блуждающий нервы берут начало от последнего ганглия [61]. Электрическим раздражением первого симпатического ганглия у лягушки удавалось вызвать активность в языкоглоточном нерве.
Существует предположение, что у крысы, а также у человека вдоль язычной артерии идут к языку эфферентные симпатические волокна от шейного узла.
Эфферентные импульсы, которые усиливают или ослабляют вкусовые разряды в языкоглоточном нерве лягушки при стимуляции желудка, по-видимому, направляются от желудка к ядру солитарного тракта по афферентным волокнам блуждающего нерва. Удаление продолговатого мозга, в котором лежит это ядро, прерывает путь от вкусовых рецепторов к вкусовым волокнам языкоглоточного нерва [105].
Известно, что эти волокна оканчиваются близ ипсилатерального ядра солитарного тракта. Есаков [105] наблюдал, что при перерезке языкоглоточного нерва у лягушки и стимуляции его центрального конца снижался ответ на хлористый натрий и воду в контралатеральном языкоглоточном нерве. Холперн [163] полагает, что по парасимпатическим волокнам языкоглоточного нерва идут тормозные импульсы к периферическому субгеммуль-ному сплетению этого нерва. По литературным данным, языкоглоточный нерв содержит не только сенсорные, но также парасимпатические постганглионарные волокна и клетки солитарного терминального ганглия [62].
При электрическом раздражении периферического конца перерезанного языкоглоточного нерва вкусовые ответы контралатерального языкоглоточного нерва опять-таки снижаются, что говорит в данном случае о передаче эфферентных импульсов по связям между субгеммульными сплетениями вкусовых волокон. Рапуцци и Каселла [306] обнаружили волокна, соединяющие разные сосочки в языке лягушки.
Периферическое афферентное торможение
Снякин [357] сообщил о существовании стойкой рефлекторной связи между вкусовыми рецепторами. Большое число аксонов, окруженных мембраной одной вкусовой клетки, побудило также Бейдлера [18] поставить вопрос о взаимодействии между вкусовыми клетками. Мнение о взаимодействии между вкусовыми рецепторами при адекватной стимуляции разделяют Филин и Есаков [117]. Эти авторы показали, что у лягушки происходит антидромное распространение потенциалов действия по веточкам афферентных волокон.
Торможение
297
Далее Бейдлер [18] предположил, что некоторая переработка вкусовой информации происходит еще в нервном сплетении под вкусовыми клетками. Сделано наблюдение, что ответы вкусовых клеток на двухвалентные ионы отличаются в некоторых отношениях от ответов, зарегистрированных в одиночных волокнах chorda tympani.
Хеллекант [172] использовал электрофизиологическую регистрацию активности chorda tympani у кошки для изучения эффектов, которые вкусовые стимулы оказывают на ответы, вызываемые другими, последующими вкусовыми стимулами, применяемыми после отмывания языка водой. Он выявил, что в случае применения некоторых веществ (соляной кислоты, солянокислого хинина, хлористого натрия, хлористого калия, сернокислого
