Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Ощущение
А
Концентра- I
цинраствора |__ ~~~ |
Рис. 4-23. Аппарат для демонстрации латерального торможения на языке [21].
По трубке 1 растворенное вещество поступает в пластиковый блок; через отверстие в блоке 27X3 мм раствор попадает на язык, а затем течет вверх и наружу. Раствор более высокой концентрации течет по трубке 2 к капиллярам, ведущим к отверстию. Эти капилляры служат для непрерывного повышения концентрации вдоль заднего
участка отверстия.
калия и хлористого аммония) ответ на другой, примененный после них раствор подавлялся сильнее, чем ответ на повторное применение того же вещества. Хеллекант считает возможным объяснить эти результаты реципрокным торможением между нервными элементами на периферии вкусовой системы.
Он указывает также, что латеральное торможение на уровне периферических вкусовых нейронов, увеличивая различия между ответами нейронов с одинаковой чувствительностью, способствует идентификации стимулов.
Бекеши [21] описывает психофизический эксперимент, доказывающий существование периферического латерального торможения во вкусовой системе. Соляная кислота, растворы сахара, хинина и т. д. наносились на язык испытуемого посредством аппарата, который поддерживает одну и ту же концентрацию на
298
Глава IV
небольшом участке языка, а затем непрерывно повышает ее по направлению кзади (рис. 4-23). При такой стимуляции языка лежащая сзади область сильного вкусового ощущения была ограничена спереди областью, лишенной его, а затем еще дальше вперед находилась вторая область вкусового ощущения. Эти данные показывают, что во вкусовой системе действует латеральное торможение, подобное тому, которое существует в зрительной системе, где лежит в основе так называемых полос Маха.
Центробежное торможение
Центробежные влияния на вкусовую чувствительность распадаются на две большие группы в зависимости от производимых ими эффектов. Активность, передаваемая по волокнам симпатического нерва, вызывает общее усиление вкусовых реакций. В то же время их усиление или ослабление может возникать под влиянием различных специфических не-вкусовых стимулов, которые действуют не через симпатическую нервную систему. Эти изменения вкусового ответа, по-видимому, следуют за афферентными разрядами в блуждающем нерве, которые предположительно вызывают эфферентную парасимпатическую импульсацию, идущую к периферическому сплетению вкусовых волокон.
Многие исследователи отмечали, что симпатическая активность усиливает вкусовые ответы. Кимура [217] регистрировал сильные вкусовые ответы в перерезанной chorda tympani у крысы после прямой стимуляции преганглионарного нерва шейного симпатического сплетения. Несколько выше были ответы на хлористый натрий, соляную кислоту, сахарозу и солянокислый хинин, и, кроме того, повысился уровень спонтанной активности.
Сходные, но менее выраженные эффекты Кимура получил в опытах с адреналином, который близок к симпатическому медиатору.
Чернецкий [61] показал, что у лягушки раздражение первого симпатического узла умеренно усиливало афферентную активность, вызываемую в языкоглоточном нерве веществами, омывающими язык. В течение 10 с после раздражения симпатического узла возрастало и число активных нервных волокон и частота импульсации в отдельных волокнах. Между неизменной частотой импульсации во вкусовом ответе и латентным периодом эффекта симпатической стимуляции наблюдалась обратная зависимость. Какая бы то ни было возможность висцеральных воздействий или влияния центральной нервной системы была исключена.
Более подробное исследование способа действия симпатической системы на вкусовые ответы провели Есаков и др. [109] в опытах на лягушке. Обнаружено, что при определенных уело-
Торможение
299
виях опыта стимуляция симпатического ствола действительно ведет к торможению активности рецепторов, но что вслед за торможением, в следующей затем фазе восстановления, наступает усиление рецепторных ответов. При других условиях опыта получено только усиление ответов. Есаков и его сотрудники констатируют, что симпатическая система способна менять функциональное состояние вкусового рецептора.
Оказалось также, что симпатическая система взаимодействует сложным образом с другими эфферентными влияниями. Такое взаимодействие ведет и к увеличению эфферентного эффекта и к более быстрому восстановлению рецептора.
Есаков и др. [109] считают, что симпатическая система оказывает умеряющее воздействие в соответствии с ее общей трофической функцией. Они указывают на значительно большую длительность торможения активности рецептора язычным нервом у симпатэктомированных лягушек и, наоборот, на укорочение тормозного периода у них под действием адреналина. Последний укорачивает торможение, вызываемое при раздражении язычного нерва, также и у интактных животных.
В отличие от стимуляции симпатической системы воздействие адреналином только увеличивает ответы рецептора.
Центральная нервная система оказывает влияние на активность вкусового рецептора через язычный нерв, а также через симпатическую систему.
