Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
ристальтические насосы и камерные насосы с клапанами (рис. 4.1). В камерных насосах уменьшение объема может достигаться либо с помощью сократимых стенок (рис. 4.1,5), либо с помощью давления снаружи, со стороны других частей тела (рис. 4.1, S).
Перистальтические сердца встречаются главным образом у беспозвоночных; почти все без исключения позвоночные имеют серд-
Рис. 4.1. Три типа насосов, обеспечивающих движение крови в системе кровообращения. В случае перистальтического насоса (А) область сокращения перемещается вдоль трубки и толкает кровь перед собой. В случае обычного камерного насоса (Б) ритмические сокращения стенок выталкивают кровь из камеры. Клапаны препятствуют обратному току, и в результате кровь всегда движется в одном направлении. В камерном насосе другого типа (В) кровь выжимается из трубки под давлением окружающих тканей. В изображенном здесь случае давление создают мышцы, а клапаны определяют направление тока. К этому типу принадлежат венозные насосы в ногах человека.
це камерного типа с сократимыми стенками. Типичными насосами, работающими за счет внешнего давления, служат крупные вены в ногах человека. Стенки этих вен относительно тонки, и, кроме того, эти вены снабжены клапанами, препятствующими обратному току крови; мышцы ног, сокращаясь, сжимают вены, а клапаны заставляют кровь двигаться по направлению к сердцу. Такая перекачка сильно помогает перемещению крови из венозной системы ног против силы тяжести, которая способствует задержке крови в ногах. •' . -: "
Общие принципы 141
Поскольку мышцы могут создавать силу только путем укорочения, сердце не сможет засасывать в себя кровь, если для этого нет специального приспособления, какое имеется, например, у акул. Сердце акулы заключено в жесткую капсулу, и когда одна его камера сокращается, другая камера наполняется кровью путем всасывания, причем клапаны препятствуют обратному притоку крови с артериальной стороны. Подробнее это будет описано позже в этой главе.
Циркулирующая жидкость, или кровь, разносится от сердца по проводящим каналам и в конце концов возвращается обратно к сердцу. У позвоночных кровь заключена в систему эластичных трубок (артерий, капилляров, вен). К сердцу кровь возвращается, не выходя из этой системы, и поскольку кровь всегда остается внутри замкнутого объема, систему кровообращения позвоночных называют замкнутой. У многих беспозвоночных (например, насекомых, большинства ракообразных и многих моллюсков) кровь переходит из сердца в кровеносные сосуды, которые обрываются, так что кровь, прежде чем в конце концов вернуться к сердцу, более или менее свободно растекается между тканями. Такую систему называют незамкнутой. Некоторые особенности незамкнутой и замкнутой систем перечислены в табл. 4.1.
Таблица 4.1
Основные различия между замкнутыми и незамкнутыми системами кровообращения
Замкнутые системы
Давление в системе обычно велико
Создание высокого давления требует замкнутого пространства и сопротивления
Для поддержания высокого давления в промежутках между сокращениями сердца требуются эластичные стенки
Кровь подводится прямо к органам
Распределение потоков к различным органам может регулироваться
Кровь возвращается к сердцу быстро
Незамкнутые системы
Давление обычно небольшое
Создание высокого давления невозможно
Поддержание давления невозможно
Так же, как в замкнутых системах
Распределение крови регулировать трудно
Кровь возвращается медленно
Замкнутые системы кровообращения имеются у позвоночных, головоногих моллюсков (осьминога) и иглокожих, а незамкнутые— у большинства членистоногих, большей части моллюсков (кроме головоногих) и оболочников. Циркуляторная система оболочников интересна в нескольких отношениях. Это незамкнутая
142 Глава 4. Кровообращение
система, в которой трубкообразное сердце проталкивает кровь с помощью перистальтической волны, проходящей от одного конца к другому. Такое сердце не имеет клапанов. Произведя серию сокращений— скажем, несколько дюжин или сотню, — сердце постепенно замедляет свою работу и останавливается. После паузы волна меняет направление, и кровь теперь перекачивается в другую сторону (Krijgsman, 1956). Это довольно необычное устройство: в большинстве циркуляторных систем сердце перекачивает кровь всегда в одну сторону и она течет только в одном направлении.
КРОВООБРАЩЕНИЕ У ПОЗВОНОЧНЫХ
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОДЫ В ОРГАНИЗМЕ И ОБЪЕМ КРОВИ
Тело позвоночного примерно на две трети СОСТОИТ ИЗ ВОДЫ-Точные цифры сильно варьируют, главным образом в связи с различиями в количестве жира. Жировая ткань содержит только около 10% воды, и у очень тучных особей, у которых жир может составлять больше половины веса тела, общее содержание воды сильно понижено. Если количество воды выражать в процентах от веса тела за вычетом жира, цифры будут варьировать намного' меньше. Большая часть воды заключена внутри клеток (внутриклеточная вода); меньшая доля находится снаружи от клеточных мембран (внеклеточная вода). Внеклеточная вода содержится частично в тканевых пространствах (интерстициальная жидкость),. а частично — в крови (вода плазмы). Таким образом, мы можем считать, что вода в организме распределена между тремя ком-партментами и подразделяется соответственно на внутриклеточную воду, интерстициальную воду и воду плазмы (рис. 4.2).
