Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Последовательность событий, происходящих в сердце акулы на протяжении одного цикла сокращения, можна проследить по записям давления, приведенным на рис. 4.7. Во время сокращения желудочка давление
Венозный синус
-Желудочек
АКУЛЫ
Рис. 4.6. Перед двухкамерным сердцем рыбы расположен объемистый венозный синус, из которого кровь поступает в предсердие. Сердце выталкивает кровь в утолщенный участок артерии — артериальную луковицу (у костистых рыб) или артериальный конус (у пластиножаберных). (Randall, 1970.)
150 Глава 4. Кровообращение
крови в нем нарастает, и это давление передается в артериальный конус. Когда желудочек расслабляется, обратному току крови из конуса препятствуют клапаны, и поэтому высокое давление в конусе сохраняется и после того, как желудочек начал расслабляться.
Во время сокращения желудочка сердце уменьшается в объеме, и поскольку оно заключено в жесткую камеру, в этой камере
О 0,2 0,4 0,6
Время, с
Рис. 4.7. Изменения давления в сердце и потока крови в вентральной аорте у пластиножаберных на протяжении одного цикла сокращения. (Randall, 1970.) / — поток крови в аорте; // — давление в артериальном конусе; /// — давление-в желудочке.
создается отрицательное давление. У акулы Порт-Джексона давление в желудочке во время его сокращения поднимается выше-30 мм рт. ст. (4,0 кПа), а развивающееся при этом отрицательное давление в предсердии и венозном синусе может доходить до —4 мм: рт. ст. {—0,6 кПа) (Satchell, 1970). Если бы обширный синус и смежные вены не могли обеспечить равного по объему притока крови в предсердие при сокращении желудочка, то отрицательное давление только препятствовало бы сокращению. Однако при наличии притока крови отрицательное давление не становится чрезмерным и просто служит для наполнения предсердия. Когда после-этого предсердие сокращается, уже расслабленный теперь желудочек начинает наполняться кровью из предсердия, так как обратному току крови в синус препятствуют клапаны. Таким образом,, в этой части цикла кровь просто перемещается из предсердия в: желудочек, причем объем содержимого перикарда остается неизменным (Randall, 1970). - ¦ -
Кровообращение у позвоночных 151
У позвоночных, дышащих воздухом, венозный синус и артериальная луковица имеют меньшее значение, а в сердце млекопитающих они и вовсе отсутствуют как отдельные структуры.
ДВОЯКОДЫШАЩИЕ РЫБЫ
Главное эволюционное приобретение двоякодышащих рыб — то, что в добавление к жабрам они имеют в качестве дыхательных органов еще и легкие (рис. 4.4,5). Жабры частично получают кровь, которая уже прошла через легкие. Если бы жабры были такими же, как у обычных рыб, это могло бы быть невыгодным моментом, так как двоякодышащая рыба, плавающая в бедной кислородом воде, тогда отдавала бы кислород из крови в воду, омывающую жабры. Однако у двоякодышащих рыб жабры подверглись дегенерации, и некоторые из жаберных дуг пропускают прямой сквозной поток крови _(J°hansen et al., 1970).
Предсердие разделено перегородкой на две камеры, а желудочек тоже частично разделен. В этом отношении сердце двоякодышащих рыб несколько напоминает полностью разделенное сердце млекопитающих, птиц и крокодилов. В сердце двоякодышащих рыб даже больше структурных подразделений, чем у амфибий (Foxon, 1955). Из легких кровь возвращается в левое предсердие, а правое предсердие получает кровь из главного круга кровообращения. Частичное разделение желудочка не позволяет двум потокам крови сильно перемешиваться, так что оксигенированная кровь направляется главным образом в две первые жаберные дуги и голова относительно хорошо снабжается кислородом. Менее насыщенная кислородом кровь из правой половины сердца течет через задние жаберные дуги и попадает в спинную аорту и частично в легкие. Двоякодышащие рыбы сделали первый шаг к полному разделению легочного круга циркуляции крови и круга циркуляции через остальные части тела (Johansen et al., 1968).
Из анатомии двоякодышащих рыб не ясно, каким же образом в действительности течет кровь. Исследования на живой африканской рыбе Protopterus показали, что легочная циркуляция и общий круг кровообращения функционально в большой мере разделены, причем бедная кислородом кровь преимущественно направляется в легкие, а богатая кислородом — в сосуды всего тела. Особенно важно то, что это функциональное разделение достигает наивысшей степени непосредственно после вдыхания воздуха, когда содержание кислорода в легких максимально, тогда как позднее, в промежутке между вдохами, степень разделения уменьшается. Для эффективности газообмена в легких, которые наполняются свежим воздухом лишь через определенные интервалы времени, значение этого обстоятельства очевидно (Johansen et al., 1968).
152 Глава 4. Кровообращение
АМФИБИИ
Сердце современных амфибий (лягушек, жаб, саламандр) .имеет два полностью разделенных предсердия и только один неразделенный желудочек (рис. 4.4,Г). Левое предсердие получает насыщенную кислородом кровь из легких, а правое — венозную кровь из большого круга кровообращения. Хотя желудочек не разделен, эти два потока крови почти не смешиваются, так что богатая кислородом кровь направляется в большой круг кровообращения, а кровь, бедная кислородом, течет отдельно в легочный круг.
