Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
ДВУОКИСЬ УГЛЕРОДА ПРИ ВОДНОМ ДЫХАНИИ
Количество двуокиси углерода, образующейся в процессе метаболизма, тесно коррелирует с количеством потребляемого кислорода. Отношение между выделением CO2 и потреблением O2, называемое дыхательным коэффициентом, обычно находится в пределах между 0,7 и 1,0 (см. гл. 6). В последующем обсуждении мы будем рассматривать животное, у которого дыхательный коэффициент равен 1 (т. е. на каждую молекулу поглощенного O2 выделяется в точности одна молекула СОг).
Для животного, дышащего воздухом, например млекопитающего, у которого дыхательный коэффициент равен 1, концентрацию двуокиси углерода в выдыхаемом воздухе легко предсказать. Если концентрация O2 уменьшается с 21% во вдыхаемом воздухе до 16% в выдыхаемом, то выдыхаемый воздух неизбежно должен будет содержать 5% CO2. Если это же выразить на языке парциальных давлений данных двух газов, то можно сказать, что при снижении давления O2 в используемом для дыхания воздухе на 50 мм рт. ст. давление CO2 возрастет на ту же величину—на 50 мм рт. ст. (6,7 кПа). Каждый миллиметр изменения Po2 приведет к равному, но противоположному изменению Рсо2.
В случае газообмена в воде при дыхательном коэффициенте, равном единице, количества кислорода и двуокиси углерода, конечно, тоже будут равны, но изменения парциальных давлений этих двух газов будут очень различны, так как сильно различаются их растворимости. Если, например, рыба извлечет две трети содержащегося в воде кислорода, уменьшив Po2 со 150 до 50 мм рт. ст. (с 20 до 6,7 кПа), то увеличение Рсо2 составит лишь около 3 мм рт. ст. (при условии, что вода не забуферена; в забуфе-ренной среде увеличение может быть еще меньшим). В зависимости от температуры снижение Po2 на 100 мм рт. ст. может
9*
132 Глава 3. Кровь
означать, что, скажем, из 1 л воды было извлечено 5 см3 O2. Введение взамен этого пяти миллилитров CO2 повысит Рсо2 всего лишь примерно на 3 мм рт. ст., так как растворимость двуокиси углерода очень велика — приблизительно в 30 раз больше растворимости кислорода.
Это соотношение между напряжениями CO2, создающимися при дыхании в воздухе и в воде, представлено на рис. 3.15. На
графике показаны Рсо2* которые получаются при данном уменьшении количества кислорода в дыхательной среде. Даже если бы рыба смогла извлечь из воды весь кислород, давление CO2 в воде поднялось бы только до 5 мм рт. ст. (0,67 кПа). Поскольку двуокись углерода диффундирует через жаберный эпителий почти так же легко, как и кислород, Рсо, в крови рыб никогда не может превысить 5 мм рт. ст. (у наземных позвоночных оно примерно в 10 раз больше). Поэтому в отношении влияния на кислотно-щелочной баланс водное дыхание сильно отличается от воздушного. Это особенно важно для животных, которые используют то воздушное, то водное дыхание, таких, как амфибии и дышащие воздухом рыбы. У этих животных благополучный переход из одной среды в другую требует существенной перестройки регулирования кислотно-щелочного баланса.
СОДЕРЖАНИЕ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА В КРОВИ И pH
Мы видели, что у водных и наземных животных напряжение (или парциальное давление) CO2 в артериальной крови очень различно. Общее содержание CO2 в крови тоже сильно варьирует: оно обычно невелико у рыб (часто менее 100 см3 на 1 л) и может быть очень высоким у черепах (более 1000 см3 на 1л). Таким образом, у позвоночных возможны большие различия и по напряжению, и по общему содержанию двуокиси углерода в крови. Напротив, в отношении pH крови мы находим у разных позвоночных гораздо большее единообразие, чем можно было бы ожидать, учитывая значительные различия в содержании CO2. Это обусловлено соответствующей адаптацией кислотно-щелочного равнове-
ю
15
го
80
є
о
во
Є
о.
5
40
о*
20
0
і I
I
1 ! і
Воздух
і і
4
¦о—
Bc
>да
і \
-=-
20 40 80 80 100 120 НО P0 . мм рт. ст.
10
Рис. 3.15. Соотношение между Po2 и Рсо2 в воздухе и воде в случае, когда дыхательный коэффициент (ДК) равен единице. (Rahn, 1966.). Объяснение в тексте.
f
Перенос дві/окиси углерода кровью 133і
сия, достигаемой в первую очередь путем регуляции количества натрия (часто называемого свободным бикарбонатом или щелочным резервом) в крови.
У различных позвоночных, как теплокровных, так и холоднокровных, pH крови обычно варьирует где-то в пределах от 7,4 до 8,2. Но если мы построим график зависимости pH от температуры тела, мы получим более закономерное распределение (рис. 3.16). При температурах около 00C pH часто достигает значений выше 8,0 а при 400C оно ближе к 7,5. Однако при любой данной температуре pH крови различных животных укладывается в узкий диапазон порядка 0,2 единицы pH. Важно помнить, что диссоциация воды и, следовательно, pH нейтральной среды изменяются с температурой. Нейтральная точка соответствует 7,0 только при комнатной температуре (25°С); ее смещение в зависимости от температуры показано на рис. 3.16 линией с пометкой «вода».
