Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
262 Глава 6. Энергетический обмен
остается на низком уровне. Сразу же после возвращения на поверхность кровообращение в мышцах возобновляется и содержание молочной кислоты в крови резко возрастает. (Способность мышц тюленя к работе в анаэробных условиях не представляет собой ничего уникального; молочная кислота образуется и в мышцах человека при напряженной физической работе или спортивных состязаниях.)
Миоглобин доставляет ныряющему тюленю некоторое количество кислорода, но запас этого кислорода очень быстро исчерпывается. Количество Ог, запасаемое миоглобином, слишком мало, чтобы объяснить продолжительность пребывания тюленя под водой; главную роль играют изменения в кровообращении и анаэробный обмен в мышцах.
Урежение ритма сердца при нырянии отмечено у большого числа животных (например, у тюленей, китов, бобров, ондатр, беге-!мотов, уток). У некоторых из них оно происходит более постепенно, чем это показано на рис. 6.5, но в целом это явление, видимо, характерно для всех ныряющих животных.
Тем не менее мы не можем считать брадикардию обязательной физиологической реакцией на погружение в воду, так как многие наблюдения, сделанные при насильственном погружении подопытных животных в воду, требуют пересмотра в свете новых данных.
Эксперименты на аллигаторах показали, что погружение под воду ведет к замедлению сердечного ритма с 40 и более до 3 ударов в минуту. Однако если сигнал от животного регистрируется с помощью радиотелеметрии, удается получить информацию о свободно передвигающихся животных, ныряющих в отсутствие человека. В телеметрических исследованиях, проведенных на кайманах {Caiman crocodilus), было показано, что при работе экспериментатора с животными у них при погружении под воду развивалась типичная для ныряния брадикардия: частота сокращений сердца падала с 28 до 5 в минуту. Однако в отсутствие человека ритм сердца у животных, находящихся в покое, постепенно замедлялся на протяжении нескольких часов до 10—12 ударов в минуту. Когда далее эти кайманы погружались в воду по собственной воле, ритм сердца урежался у них всего на 1—2 удара в минуту или не изменялся вовсе. Но если в комнату входил экспериментатор, кайманы уходили под воду, а частота сердечных сокращений падала у них до 5 ударов в минуту (Gaunt, Gans, 1969). Эти результаты были подтверждены на аллигаторах (Alligator mississippiensis), свободно плававших в озере: кратковременное непринудительное погружение под воду совсем не вызывало у них урежения сердечного ритма (Smith et al., 1974). Поэтому важно проводить наблюдения в условиях, обеспечивающих минимум внешнего вмешательства.
Интересно, что у рыб отмечено нечто аналогичное подводной брадикардии, но в противоположной ситуации. Если рыбу вынуть
Ныряние у млекопитающих и птиц 263
из воды, ей не хватает кислорода и ритм сердца у нее тотчас же замедляется. Это наблюдалось как у костистых рыб, так и у пла-стиножаберных. В отличие от рыб, ведущих целиком водный образ жизни, у илистого прыгуна (Periophthalmus), который дышит воздухом (см. гл. 2), ритм сердца урежается, когда он прыгает в свою наполненную водой нору. В этом смысле илистый прыгун ведет себя как наземное животное, нырнувшее в воду (Gordon et al., 1969).
На рис. 6.7 приводятся записи дыхания и содержания газов в крови у тюленя во время ныряния. Верхний график (А) показывает, что количество кислорода в крови постепенно снижается,
12 мин
Рис. 6.7. Дыхательный газообмен у тюленя весом 29 кг во время 12-минутного погружения в воду в условиях эксперимента. (Scholander, 1940.) А — концентрация O2, CO2 и молочной кислоты в крови; Б — вентиляция легких; В — потребление O2 и выделение CO2 при дыхании.
264 Глава 6. Энергетический обмен
а содержание CO2 соответственно возрастает. Уровень молочной кислоты в период пребывания под водой изменяется мало, но после выныривания происходит его резкий подъем, как только возобновляется дыхание. Эта молочная кислота, которая свидетельствует о кислородной задолженности, постепенно выводится из крови. Большая часть ее используется для ресинтеза гликогена в печени и мышцах, а меньшая часть полностью окисляется до CO2 и воды.
На среднем графике (рис. 6.7,5) показаны изменения дыхательного объема легких: во время ныряния он равен нулю, а после выныривания сразу же резко возрастает.
На нижнем графике (рис. 6.7, В) представлено поглощение кислорода в легких. Этот показатель тоже резко возрастает тотчас после выныривания. Выведение двуокиси углерода почти все время соответствует потреблению O2, но может быть чуть-чуть ниже. Однако сразу же после выныривания выведение CO2 сильно возрастает, так как поступающая в кровь молочная кислота вытесняет двуокись углерода из бикарбонатов крови, подобно тому как уксус вытесняет ее из питьевой соды.
СНИЖЕНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ОБМЕНА
Как видно из рис. 6.7,В, при нырянии создается кислородная задолженность, а после этого наступает фаза повышенного потребления кислорода. Рассчитанная величина кислородного долга представлена в виде заштрихованной площади (соответствующей обычному уровню обмена у тюленя). Повышенное потребление O2 говорит о том, что возникшая задолженность погашается; при этом степень повышения должна соответствовать величине долга. Однако если сравнить добавочную площадь под повышенным участком кривой с заштрихованной областью, то компенсация окажется неполной. Это может быть связано с тем, что процессы, погашающие кислородную задолженность, сильно растянуты во времени и их трудно выявить на фоне нормальных небольших колебаний интенсивности метаболизма в покое. Возможно также, что уровень обмена при нырянии действительно снижается, так что истинная кислородная задолженность меньше, чем это представлено на рисунке.
