Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Морские змеи Pelamis platurus, которые, охотясь на мелких рыб, ныряют на глубину около 20 м, обычно держатся на поверхности, но голову опускают в воду, где высматривают добычу. У этих животных до 7з необходимого кислорода поступает через кожу и этим же путем выводится свыше 90% CO2. Такой способ дыхания не только дает возможность змее дольше оставаться не-
Ныряние у млекопитающих и птиц 267
подвижной с опущенной в воду головой, но и оказывается полезным, когда змея одолевает и заглатывает крупную добычу: это может продолжаться до 20 мин и не позволяет дышать воздухом (Graham, 1974).
ДЫХАНИЕ ЖИДКОСТЬЮ
Что будет, если наземное животное попробует дышать водой? Мы знаем, что человек на это не способен, он тонет. Известно также, что в 1 л воды содержится во много раз меньше кислорода,, чем в 1 л воздуха. В связи с этим естественно возникает вопрос:: а что если бы мы увеличили содержание кислорода в воде, например путем насыщения им воды под высоким давлением?
Такой опыт был сделан. При насыщении воды чистым кислородом под давлением 8 атм віл воды растворяется около 200 мл O2 (при 37°С); иными словами, віл воды будет примерно столько же кислорода, сколько віл обычного воздуха. Необходимо учесть еще одно обстоятельство: для дыхания нужно использовать не чистую воду, а сбалансированный солевой раствор, сходный по составу с плазмой крови, иначе в легких вода будет быстро переходить в кровь из-за разности осмотического давления, что приведет к гемолизу эритроцитов и значительному снижению концентрации солей. Именно эти последствия поступления воды в легкие обычно служат причиной смерти при утоплении в пресной воде. Поэтому искусственное дыхание часто не дает результата при попытках спасти утонувшего в пресной воде и более эффективно при утоплении в морской воде.
Опыты с полным погружением в перенасыщенную кислородом воду с успехом проводились на мышах и собаках, причем животные выживали в такой воде в течение нескольких часов. Когда мышей помещают в барокамеру и затем погружают в воду, перенасыщенную O2, они сначала стремятся всплыть; но если этому воспрепятствовать, они начинают вдыхать жидкость, но не тонут, а продолжают дышать оксигенированным физиологическим раствором.
Основной недостаток такого способа дыхания — то, что при этом резко возрастает затрата энергии, так как вязкость воды примерно в 50 раз больше вязкости воздуха. Кроме того, в воде происходит смывание слоя сурфактантов, покрывающих в норме внутреннюю поверхность легких; это ничем не мешает во время самого опыта, но при возобновлении воздушного дыхания легкие обнаруживают тенденцию спадаться.
Более серьезная проблема связана с необходимостью выведения CO2 с той же скоростью, с какой происходит поглощение кислорода. Для поддержания Рсо2 в крови на уровне нормы, т. е, 40 мм рт. ст., количество жидкости, входящей в легкие и выходящей из них, должно быть увеличено в несколько раз. Это четко
268 Глава 6. Энергетический обмен
выявилось в опытах на животных, дышащих жидкостью: при полном насыщении артериальной крови кислородом содержание CO2 в крови сильно возрастало. При использовании водных растворов эту проблему очень трудно разрешить (Kylstra, 1968).
Другой подход состоит в замене воды определенными синтетическими жидкими веществами, в частности фторуглеродными соединениями. Кислород обладает очень высокой растворимостью в этих органических жидкостях, что позволяет обойтись без процедуры насыщения кислородом под высоким давлением. Однако растворимость CO2 не так велика, и это затрудняет практическое применение фторуглеродов. Все же они были испытаны в опытах на животных, и было показано, что животные могут дышать ими без особых осложнений в течение нескольких часов. Однако кажется маловероятным, что эти жидкости найдут практическое применение.
Дыхание жидкостью в принципе обладает одним преимуществом, которое может оказаться ценным в определенных, сугубо специфических условиях. Поскольку вдыхается жидкость, а не газ, нет необходимости в разбавлении кислорода инертными газами, такими, как азот или гелий. Теоретически это позволило бы дышать жидкостью при очень высоких давлениях, так как из-за отсутствия инертных газов опасность перенасыщения ими организма и последующего развития кессонной болезни в принципе исключена. И все же возможность практического использования этого преимущества представляется весьма ограниченной.
ВЛИЯНИЕ ВЫСОКОГО ДАВЛЕНИЯ
Используя для дыхания смесь гелия с кислородом, водолазы-профессионалы работают в настоящее время на глубинах примерно до 200 м (20 атм). Глубина погружения в экспериментальных условиях достигает около 600 м и может быть увеличена еще больше путем применения специальных газовых смесей, включающих водород. Как уже говорилось, газы, инертные при умеренном давлении, могут стать причиной кессонной болезни, для предотвращения которой необходимы продолжительные периоды декомпрессии; при высоком давлении эти газы обладают также наркотическим действием. Но, кроме того, высокое давление могло бы само по себе оказывать отрицательное действие, независимое от эффекта газов. При изучении животных, дышащих воздухом, не так легко отличить прямое действие высокого давления от действия газов, поскольку эти два фактора невозможно изменять независимо друг от друга. Таким образом, вопрос этот достаточно сложный.
