Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Ig^o8=Ig 0,676+0,75 Ig Мь.
Зависимость между потреблением кислорода и размерами тела изучалась на различных животных, как позвоночных, так и беспозвоночных. Как правило, холоднокровные позвоночные потребляют меньше кислорода, чем теплокровные, но опять-таки данные практически укладываются на прямой, имеющей наклон 0,75 (рис. 6.11)1. У многих беспозвоночных потребление кислорода со-
1 Хотя интенсивность обмена у животных чаще всего определяют по потреблению кислорода, многие авторы пересчитывают свои данные на величину теплопродукции, исходя обычно из того, что потребление 1 л кислорода (при стандартных температуре и давлении) эквивалентно выделению 4,8 ккал. На рис. 6.11—6.13 интенсивность обмена выражена на шкале слева в килокалориях в час, а справа — в литрах кислорода в час.
В системе СИ единица энергии (в данном случае тепла) —джоуль (Дж); 1 кал=4,184 Дж. Теплопродукция 1 ккал/ч= 1,1622 Дж/с, или (поскольку 1 Дж/с=1 Вт) 1,1622 Вт. Интенсивность обмена, соответствующая потреблению 1 л O2 в 1 ч, составляет 5,5787 Вт, если принять, что 4,8 ккал эквивалентно 1 л O2. Другие коэффициенты для пересчета приведены в Приложении А.
18—1873
274 Глава 6. Энергетический обмен
ответствует той же или сходной линии регрессии, но есть и исключения из этого общего правила. Например, у некоторых насекомых, у легочных улиток и у нескольких других групп беспозвоночных величины потребления Ог укладываются на линию регрессии, наклон которой близок к 1,0. Такой наклон означает, что потребление кислорода прямо пропорционально массе тела (т. е.
io'1s ю~а т~9 кг6 го-3 70° jo3
Масса тела, кг . і
Рис. 6.11. Для самых разнообразных организмов зависимость потребления кислорода от массы тела (представленная в логарифмических координатах) соответствует линии регрессии с наклоном 0,75. Обратите внимание, что каждое деление на осях координат соответствует 1000-кратному изменению величин. (Hemmingsen, 1960.)
если одно животное вдвое больше другого, то оно потребляет в два раза больше On, и т. д.).
Потребление кислорода микроорганизмами разной величины тоже практически соответствует линиям со сходным наклоном, и даже у некоторых деревьев имеется то же соотношение между потреблением Ог и размерами (Hemmingsen, I960). Тот факт, что зависимость между потреблением кислорода и размерами тела одинакова у столь разнообразных организмов, позволяет рассматривать этот феномен как общебиологическую закономерность.
Интенсивность метаболизма и размеры тела 275
Многие физиологи, изучавшие эту проблему, пытались найти рациональное объяснение установленной зависимости. Почти 100 лет назад немецкий физиолог Макс Рубнер исследовал интенсивность метаболизма у собак разной величины. Он нашел, что у более мелких собак она в расчете на единицу веса тела выше, чем у крупных; это полностью соответствует всему сказанному ранее. Рубнер выдвинул разумную идею, согласно которой наблюдаемая зависимость может быть обусловлена тем, что у мелких животных отношение поверхности тела к объему больше, чем у крупных. Так как температура тела у собак различной величины одинакова, для поддержания ее выработка тепла в процессе метаболизма должна быть пропорциональна его потере. Поскольку у мелких собак относительная поверхность больше, чем у крупных, они должны вырабатывать больше тепла на единицу веса. Рубнер вычислил теплопродукцию на квадратный метр поверхности тела и нашел, что она составляет — как у крупных, так и у мелких собак — примерно 1000 ккал на 1 м2 поверхности в сутки. Таким образом, он, казалось бы, подтвердил свою гипотезу о том, что интенсивность обмена определяется размерами поверхности тела и необходимостью поддержания постоянной температуры; этот вывод вошел в науку как правило Рубнера.
К сожалению, однако, одинаковый наклон линий регрессии, приведенных на рис. 6.11, нельзя связать с необходимостью компенсации потерь тепла, поскольку для рыб, крабов или буковых деревьев не существует проблемы поддержания температуры тела, а между тем у них мы находим ту же зависимость между уровнем обмена и размерами, что и у млекопитающих. Кроме того, если бы интенсивность обмена была действительно пропорциональна поверхности тела, то наклон линий регрессии на рис. 6.11 составлял бы 0,67і. На самом же деле он близок к 0,75. Тот факт, что при изучении холоднокровных позвоночных, а также многих беспозвоночных (и даже растений, по крайней мере некоторых) получены линии регрессии с таким же наклоном, как и у теплокровных животных, показывает, что требования терморегуляции не могут лежать в основе сходства этих линий.
Закономерную зависимость между интенсивностью обмена и размерами тела и величину 0,75, характеризующую наклон линий регрессии, объяснить не так просто. Заметим, однако, что практически невозможно представить себе ряд млекопитающих разной величины, для которых эта линия регрессии имела бы наклон 1,0
1 У двух геометрически подобных тел разной величины площади поверхностей относятся между собой как квадраты соответствующих линейных размеров, а объемы — как кубы линейных размеров. Поэтому отношения площадей будут равны отношению объемов, взятых в степени 2/з, или 0,67. Это правило, которое относится к любым геометрически подобным телам, нетрудно понять, если посвятить несколько минут сравнению ребер, граней и объемов кубов различной величины.
