Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, в полностью анаэробных условиях выработка АТФ за счет энергии гликолиза невелика, но кишечные паразиты, вероятно, не очень нуждаются в экономии. Однако те животные, которые лишь временами переходят на гликолиз, могут использовать молочную кислоту как субстрат для дальнейшего окисления (в цикле Кребса) и таким образом в конечном счете полностью реализуют энергетическую ценность исходного углевода.
Выносливость некоторых животных по отношению к аноксии поразительна. Сообщалось, что карась (Carassius carassius) может просуществовать в замерзшем озере 5V2 месяцев, хотя в воде подо льдом из-за гниения отмерших растений нет кислорода и присутствует сероводород (Blazka, 1958). (Сероводород ядовит, так как он присоединяется к цитохромоксидазе и инактивирует ее, однако без кислорода цмтохромоксидаза не функционирует, и поэтому действие яда не проявляется.) При этом в тканях карася
Концентрация кислорода и интенсивность метаболизма 249
почти не накапливается молочной кислоты; значит, здесь происходят какие-то иные метаболические процессы. Было высказано предположение, что в этом случае в конечном результате образуются жирные кислоты, о чем свидетельствует накопление жира у рыб, длительно находящихся в анаэробных условиях. Существуют и другие реакции анаэробного обмена; уже изучен ряд путей выработки энергии у различных живых существ, способных переносить длительное или постоянное отсутствие свободного кислорода (Hochachka, Mustafa, 1972).
СЛОИ ВОДЫ С МИНИМАЛЬНЫМ СОДЕРЖАНИЕМ КИСЛОРОДА
На средних глубинах в океанах есть зоны с очень низким содержанием кислорода. Обширная зона такого рода имеется на северо-востоке тропической области Тихого океана. Около побережья центральной и южной Мексики подобный слой занимает глубины примерно от 100 до 900 м; концентрация растворенного кислорода здесь обычно ниже 0,1 см3/л, причем эта величина относительно мало подвержена сезонным изменениям (Douglas et al., 1976). И в этой обедненной кислородом воде обитает поразительное количество живых существ!
Некоторые животные, особенно рыбы, совершают ежедневные миграции к поверхности, поднимаясь в сумерках и возвращаясь на глубину перед восходом солнца, причем их путь по вертикали составляет 300 м и больше. Удивительно, что рыбы, обитающие в этом бедном O2 слое, часто имеют плавательный пузырь, наполненный газом с высоким содержанием кислорода. Днем, находясь на глубине, эти рыбы, вероятно, получают энергию с помощью анаэробных процессов. Их кровь отличается малой кислородной емкостью, а гемоглобин обладает настолько низким сродством к кислороду, что на глубине его насыщение O2 должно составлять не более 1% (Douglas et al., 1976).
Мелкие ракообразные, обитающие в слое с минимальным содержанием O2, очень эффективно извлекают кислород из воды. Изучение 28 видов, обитающих в этом слое вблизи южной Калифорнии, показало, что все они обладают способностью поглощать кислород даже при самых низких величинах Рог, с которыми они встречаются в природе, иногда вплоть до 4 мм рт. ст. Исключением оказались два паразитических вида и одно животное, ежедневно совершающее вертикальные миграции в слои, обогащенные кислородом (Childress, 1975).
Судя по имеющимся данным, наличие богатой фауны в слое с минимальным содержанием O2 обусловлено способностью обитателей этого слоя использовать кислород даже при его очень низкой концентрации, так что эти животные существуют в основном за счет аэробного обмена. Однако исследование интереснейших биологических проблем, связанных с такими областями моря,
250 Глава 6. Энергетический обмен
еще только начинается, и пока мы не можем сказать, что здесь играет главную роль — уникальная способность использовать кислород в очень низких концентрациях или же способность длительно существовать за счет анаэробного метаболизма.
Последняя возможность отнюдь не исключена, поскольку в принципе существует несколько биохимических механизмов анаэробного обмена. Анаэробный гликолиз с образованием молочной кислоты обычно представляется нам самой типичной формой анаэробного метаболизма, так как он свойствен высшим позвоночным. Однако гликолиз — малоэффективный процесс, высвобождающий лишь несколько процентов того количества энергии, которое можно получить при полном окислении субстрата. Для синтеза АТФ при длительной или постоянной гипоксии есть много других возможностей. Большой пул свободных аминокислот, имеющийся у многих беспозвоночных, может быть важным потенциальным источником энергии, несравненно более эффективным, чем образование молочной кислоты (Hochachka et al., 1973).
ПРОБЛЕМЫ, СВЯЗАННЫЕ
С НЫРЯНИЕМ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ
Все водные птицы и млекопитающие сохранили легкие и дышат воздухом, однако для успешного приспособления к водной среде им нужен ряд специальных механизмов. Наиболее очевидно то, что для продолжительного пребывания под водой необходимо эффективное использование ограниченного запаса кислорода, однако важную роль играют и другие функциональные особенности.
