Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У рептилий в тазовом поясе всегда хорошо развиты все три кости, сходящиеся вместе в области вертлужной впадины (рис. 185). В брюшной части пояса, между лоокоеой и седалищной костью, у современных рептилий имеется окно (fenestra ischio-pubica), сравнительно небольшое у гаттерии, крупное у ящериц и, в особенности, у крокодилов. Независимо от этого имеется и отверстие для перва (canalis obturatorius), которое у крокодилов соединяется с окном, а у черепах разрастается и образует подобное же окно. Обе половины пояса связаны между собой по средней лиши хрящом, который при сильном развитии окон редуцируется и остается в виде связки между ними. Впереди этот хрящ продолжается иногда в непарный отросток (cartilago epipubis). Подобный отросток наблюдается иногда и у амфибий (Menobranchus), у двудышащих и ганоидных рыб (Polypterus). Таз крокодилов отличается большой величиной окон, направленными вперед лобковыми костями и необычайной для современных рептилий шириной подвздошных костей. У ископаемых динозавров подвздошные кости были еще шире, а лобковые и седалищные кости были еще более раздвинуты. Кроме того, лобковые кости иногда были разделены па- две ветви — переднюю (praepubis) и заднюю (post-
794
pubis). Последняя направлена назад параллельно седалищным костям (рис. 186, А).
Тазовый пояс птиц отличается очень большой шириной подвздошных костей (рис. 186), которые соединяются и срастаются с большим числом позвонков, образующих сложный крестец. Все это связано с хождением на двух ногах. Другой особенностью птичьего таза является положение лобковых костей, которые направлены назад параллельно седалищным. Наконец, у птиц ни лобковые, ни седалищные кости не образуют между собой сращений. Нижние концы этих костей широко раздвинуты, и это представляет необходимое приспособление для кладки крупных яиц, снабженных твердой скорлупой. Лобковые кости по своему положению напоминают postpubis некоторых динозавров, с тазом которых птичий
таз обнаруживает вообще очень большое сходство (рис. 186). Эмбрионально лобковый отдел таза птиц направлен первоначально вниз, а затем повертывается все более назад. Наблюдающийся у птиц передний от-
Рис. 186. Тазовый попе динозавра (А — Camptos4urus) и молодых птиц Тіпати (В), Rhea (С) сбоку (по Боасу); рр — postpubis. Остальные обозначения см. рис. 183.
Рис. 187. Левая половина тазолого пояса клоачного млекопитающего (Omithorhyn-chus) (из Боаса).
ас — acetabulum; т — os marsupiale, Остальные обозначения см. рис 183.
росток (processus pectineus) представляет собой, быть может, рудимент (рис. 186, р) передней ветви лонного отдела таза динозавров.
У млекопитающих, кроме типичных трех костей таза, развивается еще одна небольшая вертлужная кость (os acetabulare), лежащая в передней части вертлужной впадины. В образовании этой впадины лобковая кость обыкновенно участия не принимает. У взрослого животного все кости таза срастаются между собой на каждой стороне в одну безыменную кость (os innominatum). Foramen obturatum окружено со всех сторон костью. У большинства млекопитающих имеется широкое сращение, соединяющее и лобкогый, и седалищный отделы между собой (но у насекомоядных, у хищных и, в особенности, у обезьян и у человека сращение имеется лишь в передней, лонной части пояса). У ехидны и у сумчатых с лобковыми костями связана впереди пара костей, служащих для укрепления сумки (ossa marsupialia) (рис. 187). Для млекопитающих по сравнению с другими позвоночными характерно иное положение таза — довольно длинные подвздошные кости обращены вперед, лонные невелики, а седалищные разрастаются назад. Таз приобретает, благодаря этому, наклонное положение, с осью, направленной вниз и назад (вентрокаудально). Вертлут лежит позади крестца (рис. 187). Это
195
изменение положения связано о переходом от ползания к хождению в беганию.
Особенностью человеческого таза являются его положение (сращение обращено не столько к брюшной стороне, сколько вниз, т. е. морфологически назад по оси, так что длинная ось симфиза образует с осью тела значительный угол) и широко разрастающиеся в бока подвздошные кости, которые поддерживают внутренности при вертикальном положении тела.
Скелет свободной конечности
Пятипалая конечность уже с самого начала отличается от типичного рыбьего плавника по своему положению относительно остального тела (рис. 175). В то время как у рыб передний край плавника у высших форм становится верхним, так как горизонтальное прикрепление плавника заменяется вертикальным, у наземных позвоночных (как и у двудышащих) произошел обратный поворот, и передний край конечности становится нижним. Когда рыба откидывает свой плавник назад, она прижимает его к телу спинной поверхностью, между тем как наземное позвоночное при аналогичном движении прижимает к телу брюшную (ладонную) поверхность конечности. Впрочем, соединение конечности наземных позвоночных с поясом столь подвижно, что допускает самое различное ее положение. У низших форм проксимальная часть конечности (stylopodium) нормально направлена почти прямо в сторону перпендикулярно к телу, следующий отдел (zeugopodium) направлен в передней конечности слегка вперед, а в задней назад и, наконец, сама лапка (autopodium) направлена в сторону и вперед. У высших форм все оти изгибы выражены резче. Проксимальный отдел конечности прижимается к телу и направлен в передней конечности (плечо) вниз и назад, а в задней (бедро) — вниз и вперед. Следующий отдел направлен в передней конечности (предплечье) вниз и вперед, а в задней конечности (голень) — вниз и назад. Таким образом, эти отделы образуют между собой угол, направленный в передней конечности вершиной (локоть) назад, а в задней — вершиной (колено) вперед (рис. 175). Сама лапка (кисть, ступня) лежит горизонтально и направлена прямо вперед, так что морфологически передний ее край (первый палец) обращен внутрь. Таким образом, вся конечность оказывается расположенной в сагиттальной плоскости. Различие врасположеньч отделов передней и задней конечности определяется различной их функцией: при передвижении животного передняя конечность тянет тело, а задняя толкает.
