Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Вдоль спинной стороны зародыша образуется полоса утолщенной эктодермы — нервная пластинка, края которой приподнимаются в виде складок или валиков, образуя нервный жолоб, который затем замыкается в нервную трубку. Нервная трубка представляет собой зачаток всей центральной нервной системы. На передпем конце нервные валики смыкаются позже, и внутренняя полость трубки сообщается некоторое время с наружной средой посредством невропора. Развитие нервной системы идет, следовательно, в общем таким же путем, как и у ланцетника. Вдоль спинной стороны нервной трубки из боковых частей нервной пластинки (нервных складок) развивается парный продольный выступ — гангли-онарная пластинка, за счет которой образуются затем нервные узлы. Такая ганглионарная пластинка развивается и в области головы, но здесь к ганглиям присоединяются еще клеточные элементы, происходящие непосредственно из определенных утолщений эктодермы, называемых плакодами. Периферические нервы образуются за счет отростков нервных клеток.
Орган обоняния образуется из утолщения эктодермы в передней части головы, которое дает затем парное мешковидное впячивание, превращающееся в обонятельный мешок. Орган зрения развивается в качестве
66
парного выступа боковых стенок передней части нервной трубки. Выступы имеют сначала вид пузырей, а затем наружная их стенка вворачивается внутрь, так что зачаток глаза приобретает форму бокала, связанного с мозгом тонким стебельком. Стенки бокала дают начало наиболее существенным частям глаза — ретине и пигментной оболочке; в стебельке развивается зрительный нерв. Хрусталик глаза образуется за счет эктодермы непосредственно. Орган слуха образуется в виде парного мешковидного впячивашш эктодермы, замыкающегося затем в так называемый слуховой пузырек; последний представляет собой*зачаток внутреннего уха. Органы боковой линии развиваются в виде утолщений эктодермы и с эпидермисом кожи связи не теряют, хотя иногда и погружаются в более или менее глубокие каналы.
За счет эктодермы образуется также отчасти и мезенхизма. Именно ганглионарная пластинка головы (развивающаяся из нервных складок) дает начало массе мезенхимы (мезэктодерме), которая мигрирует к боковым стенкам глотки и идет затем здесь на построение висцерального скелета. В области туловища ганглионарная пластинка образует мезенхиму, идущую на построение скелета непарных плавников рыб.
Энтодерма дает начало эпителию органов пищеварения, т. е. прежде всего эпителиальной выстилке всего кишечника, за исключением лишь части ротовой полости и незначительной части задней кишки. В качестве слепого выроста брюшной стенки кишечника развивается печень. На такой стадии развития закладка печени позвоночного весьма напоминает печеночный вырост ланцетника. Впоследствии этот вырост сильно ветвится и превращается в сложную трубчатую, а затем, путем образования анастомозов, в сетчатую железу взрослого животного..Подобным же образом из нескольких выростов кишечника развивается и поджелудочная железа. В качестве полого выроста спинной стенки кишечника развивается плавательный пузырь рыб.
Органы дыхания, т. е. точнее эпителий этих органов, развиваются также за счет энтодермы. У рыб в области глотки развивается ряд парных мешковидных выпячиваний, растущих по направлению к эктодерме, откуда к шім направляются встречные впячивашш. Оба листка срастаются, и затем жаберный мешок прорывается наружу. Эпителий жаберных лепестков рыб и амфибий развивается в эктодермальной части мешков. Органы воздушного дыхания — легкие — развиваются как парные мешковидные выросты брюшной стенки задней части глоточной области.
Наконец, за счет энтодермы в той же глоточной области развиваются и две железы внутренней секреции — зобная железа и щитовидная железа. Последняя развивается в виде непарного выступа на дне глотки, который у круглоротих имеет вид желобка с железистыми стенками, строение которых поразительно напоминает подглоточпую борозду (эндо-стиль) низших хордовых.
Мезодерма дает начало огромному числу органов и, кроме того, участвует и в образовании органов, развивающихся из других листков, образуя их скелет, соединительную ткань, мускулатуру и сосуды. От внутреннего нижнего угла сомита выступает масса клеток, выполняющих затем промежуток между сомитом, с одной стороны, и хордой и нервной системой — с другой. Эта масса носит название склеротома, и за ее счет развиваются позвоночник, череп, скелет плавников и соединительнотканные перегородки между миомерами и их отделами. Остальная часть сомита представляет собой миотом. Наружная стенка миотома (кожный листок) расплывается на отдельные клетки, образующие соединительнотканную часть кожи. Внутренняя его стенка утолщается и дает миомеры и прочую париетальную мускулатуру взрослого животного.
Часть промежуточная между миотомом и боковой пластинкой (стебелек сомита) дает начало почечным канальцам. Утолщения спинной
67
стенки боковой пластинки представляют собой зачатки половых желез. Сами боковые пластинки с их полостями дают начало полости тела и ее перитонеальной выстилке. Разрастаясь вокруг кишки, их стенки срастаются между собой над ней и под ней, образуя спинной и брюшной мезентерии.
