Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Защитные образования кожи Чешуи рыб
Рис. 50. Расположение сосцов у опоссума (Didelpnys) (по Томасу).
В коже низших позвоночных почти всегда имеются твердые скелетные пластинки, образующие нечто вроде панцыря, защищающего тело животного. Такие пластинки лежат в соединительнотканной части кожи и носят название чешуи. У рыб встречаются три основных рода чешуи,
различающихся как по форме, так и по материалу, из которого они построены. Это — плакоидные, ганоидные и костные чешуи. Все эти виды чешуи связаны, однако, переходными формами и, несомненно, представляют результат видоизменения одного, наиболее
примитивного типа—плакоиднойчешуи.
Плакоидная чешуя состоит из лежащего в коже собственно (кориуме) довольно широкого основания и сидящего на нем шипа, острие которого выдвигается через эпидермис наружу (рис. 51, 52). Шип имеет различную форму: изогнутого назад простого конуса, плоского трезубца и т. д. Основание чаще всего является в виде ромбической пластинки (рис. 51). Внутри чешуи имеется полость, выполненная богатой кровеносными сосудами мякотью (pulpa). Плакоидная чешуя состоит из очень твердого вещества — дентина, представляющего собой соединение органического вещества с солями извести. Дентин еще тверже, чем кость, и в отличие от последней клеточных элементов не содержит. От внутренней полости в ради-множество тонких разветвленных канальцев, которые пронизывают всю толщу дентина плакоидной чешуи. Иногда вершина шипа покрыта тонким колпачком еще более твердого вещества, в котором нет ясных канальцев. Это вещество еще богаче известью и носит название эмали. В канальцы дентина проникают отростки клеток, выстилающих внутреннюю полость. Благодаря образователь-
Рис. 51. Расположение плакоидных чешуи в коже акулы (Scyllium). В одной чешуе показано расположение канальцев и отмечены зуб (d) и основная пластинка (bas).
альных направлениях отходит
77
ной деятельности втих клеток, Носящих наименование склеробластов, происходит нарастание массы дентина.
Такие чешуи залегают в коже селахий, покрывая рее их тело мелкими шипиками (рис. 51). На челюстях подобные же плакоидные чешуи крупнее и имеют вид зубов. Сходство в строении этих органов так велико, что нередко И обычную плакоидігую чешую называют кожным зубом. По мере изнашивания старые плакоидные чешуи сбрасываются (так же, как и зубы на челюстях) и заменяются вновь развивающимися.
Плакоидная чешуя развивается на границе эктодермы и мезодермы (рис. 52). Нижний слой эктодермы приобретает форму колпачка, в который снизу в виде сосочка входит масса мезодермальных клеток. Клетки основного слоя эпидермиса, образующие стенку колпачка, приобретают высокую цилиндрическую форму, а находящиеся внутри колпачка мезодермальные клетки располагаются частью непосредственно под эпидермисом, образуя сплошной слой, напоминающий эпителий и выстилающий полость колпачка
Рис. 52. Развитие плакоидной чешуи. Ь — основная пластинка; й — дентин шипа; р — сосочек; sc склеробласты.
изнутри. Клетки этой мезодермальной выстилки носят название склеробластов. Первая закладка самой плакоидной чешуи обнаруживается в виде утолщения основной перепонки, подстилающей эпидермис. Таким образом, закладка происходит как раз на границе между эктодермой и мезодермой. Образующийся слой твердого вещества представляет собой эмаль в том случае, если оно появляется как результат образовательной деятельности основного слоя эпидермиса. У селахий, однако, чаще зачаток плакоидной чешуи появляется сразу в результате совместной деятельности основного, слоя эпидермиса и слоя мезодермальных склеробластов. Этот первоначально развивающийся слой покрывает затем верхушку зуба и очень тверд; вообще он очень сходен с эмалью, отличаясь от нее главным образом лишь присутствием тончайших канальцев. В настоящее время это вещество считают особой разновидностью дентина. Во всяком случае этот витроден-тин, как его называют, и по своему составу и по происхождению очень близок к эмали. Дальнейшее нарастание вещества развивающейся.пла-коидной чешуи происходит изнутри и, следовательно, за счет образовательной деятельности слоя склеробластов. Последние образуют на своей наружной поверхности все новые массы дентина, и растущий таким образом шип пробивается через эпидермис наружу. Деятельность эктодермы отступает теперь совсем на задний план, и значение ее, повидимому, главным образом формирующее. В дальнейшем развитие плакоидной чешуи заканчивается уже полностью в пределах мезодермы, где склеро* бласты, располагаясь в два слоя, выделяют между ними дентиновую пластинку, служащую основанием чешуи. Мезодермальный сосочек оказывается теперь внутри чешуи, образуя его мякоть. Таким образом, плакоидная чешуя является вполне сформированной.
78
Чешуя селахий состоит в основном из дентина, по последний встречается в нескольких модификациях. Эмаль, или более плотный витроден-тин, весьма сходный с эмалью, покрывает шип в виде колпачка. Главная масса шипа состоит из типичного дентина, пронизанного тонкими ветвящимися канальцами, в которые проникают протоплазматические отростки склеробластов. Основание плакоидной чешуи состоит обычно из дентина, содержащего сложную систему каналов, которые являются продолжением центральной полости и содержат также мякоть с сосудами и склеробласта-ми, отростки которых проникают в канальцы дентина. Такой дентин похож на кость с ее гаверсовыми каналами и носит название трабекуляр-ного дентина, или вазодентина. В наружном слое основной пластинки заключаются также характерные для кости колагенные волокна, которые здесь не обызвествлены. Таким образом, эта ткань действительно близка к настоящей кости. Однако в ней все же встречаются в небольшом количестве характерные для дентина канальцы, в которые проникают отроет- /7/7/7/7 ки склеробластов. Такую ткань, со- &(r^<^b<^M^j?^fL ставляющую главную массу круп- ^^^^^-,-^--^—^-^—=—^ ных чешуи некоторых скатов (Raja), a ^^^^¦--^^¦L^^^s^^.^y называют иногда псевдодентином (Третьяков). Наконец, иногда дентин принимает слоистое строение и, // /1 А ҐІ /7 /7 /1 включая клеточные элементы, ста- /^^^^^Й^Щ^^^Й'^'Ш новится еще более сходным с ко- g Z-Ji- ' '-' " - - " - : - - - J стью. " --——' —
