Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У амфибий в задней части кишечника развивается выступ брюшной ее стенки, который впоследствии дает начало мочевому пузырю. Такая закладка образуется и у высших позвоночных (рис. 41, all), но у них она разрастается в большой зародышевый пузырь, служащий не только резервуаром для жидких выделений, но и органом зародышевого дыхания. Это — так называемый а^лл а п і о и с,, который потом подвергается
64
обратному развитию и отбрасывается. У плацентных млекопитающих ал-лантоис принимает участие в развитии детского места, и только небольшая часть его идет затем на образование дефинитивного мочевого пузыря.
Для высших позвоночных характерно еще образование особых приспособлений, защищающих зародыш от вредного влияния толчков. У них развивается система выполненных жидкостью зародышевых оболочек, посреди которых располагается зародыш. К этой системе относится и упомянутый уже аллантоис, состояший из энтодермы с ме-зодермалышм покровом снаружи. Кроме того, вокруг зародыша рано развивается полая внутри кольцевая складка эктодермы с подстилающим ее слоем мезодермы (рис. 41, am. а и am. р). Эта складка поднимается вокруг^ зародыша п срастается над ним (рис. 42, am).
Так как складка содержит полость и является двойной, то она дает начало двойному покрову.
Внутренний покров, развивающийся вокруг тела зародыша и состояший из слоя эктодермы, обращенного к зародышу, и слоя мезодермы, выстилающего ее снаружи, носит название а_ж н и о н а.
Наружная стенка той* же амниотической складки, срастаясь над амнио-мом, образует наружную оболочку зародыша, состоящую из эктодермы снаружи и мезодермаль-пой подстилки, — это серозная оболоч-
к а. Сначала [сероза обособлена лишь в области зародыша, но по мере расщепления «внезародышевой» мезодермы, покрывающей желточный мешок, она превращается в полную оболочку, окружающую все яйцо. Между телом зародыша и амнионом помещается замкнутая, выполненная жидкостью амниотическая полость. Между обеими стенками амниотической складки, а затем между, амнионом и серозой, имеется выстланная мезодермой полость, которая является продолжением полости тела и носит название внезародышевого целома. Аллантоис, разрастаясь, ложится во внезародышевом целоме между амнионом и желточным мешком, с одной стороны, и серозой — с другой (рис. 42). Наружная стенка аллантоиса покрывается богатой сетью кровеносных сосудов и служит для газового обмена между зародышем и наружной средой. У млекопитающих эта стенка аллантоиса срастается с серозой (хорион), образующей на своей поверхности многочисленные сосочки. Последние врастают в углубления слизистой оболочки матки, и таким образом получается орган, связующий зародыш с телом матери,—плацента, или детское место, служащее не только для дыхания, но и для питания зародыша посредством осмоза через стенки близко соприкасающихся кровеносных сосудов.
Зародышевые оболочки являются примером чисто эмбриональных приспособлений.
Рис. 42. Четыре стадии развития зародышевых оболочек птицы (схема по Боасу из Шимкевича). ей — эктодерма; еп ¦— энтодерма; т — мезодерма; am — амнион; am'— складки, ва счет которых образуются амнион и сероза — s; al — аллантоис; Ы — желточный пузырь; ( — iiu'Ji'oUTb—ипшечнииа
65
Не менее часто наблюдаются приспособления развивающегося организма к особым условиям его существования в тех случаях, когда этот организм развивается не под защитой различного рода оболочек, а вынужден вести вполне самостоятельное существование. В таких случаях личиночного развития обычно наблюдаются специально личиночные органы и приспособления. Различного рода личиночные органы нередко наблюдаются у костистых рыб и в особенности у амфибий. Примером такого рода органов являются наружные жабры, наблюдающиеся в виде ветвистых выростов у личинок миогоперых ганоидов (Polypterus), некоторых двудышащих (Protopterus и Lepidosiren) и у всех амфибий. У амфибий преобразования, сопровождающие переход от личиночной формы к взрослой, так резко выражены, что их приходится отмечать как метаморфоз. Ясно выраженный метаморфоз наблюдается и у миног (Petromy-zon), личинка которых, известная под названием пескоройки, столь значительно отличается от взрослой формы, что раньше ее относили к особому роду — Ammocoetes.
Мы проследили образование зародышевых листков позвоночных и развитие некоторых специально зародышевых органов. С развитием органов взрослого животпого мы познакомимся при описании последних. Теперь остается лишь указать на обшую судьбу - зародышевых листков.
Наружный листок — эктодерм а — представляет собой первичные покровы животного, служащие для связи его с внешней средой. И в дальнейшем эта роль остается за эктодермой и ее производными. Путем диференцировки отдельные ее части получают ту или иную специальную функцию, но в общем за счет эктодермы развиваются органы защиты и даже нападения и органы восприятия раздражений со стороны внешнего мира. Таким образом, весь эпидермис и его производные—железы, роговые образования кожи — развиваются за счет эктодермы. Эктодерма принимает также участие и в развитии некоторых чешуи рыб (плакоидиой чешуи), а также и зубов. Ротовая полость образуется путем впячивания эктодермы по направлению к переднему концу кишки (рис. 41), после чего следует срастание и прорыв ее в полость кишки. Подобным же образом развивается и задний проход. И здесь обычно наблюдается впячивание эктодермы, которое соединяется затем с эитодер-мальной частью кишки. Таким же образом эктодерма принимает участие и в образовании жаберных щелей. Наконец, за счет эктодермы у позвоночных развиваются вся нервная система и воспринимающий аппарат органов чувств (за возможным исключением лишь органов вкуса).
