Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Не совсем ясно еще отношение наружных жабер ко внутренним, но существуют указания в пользу того, что наружные жабры развились из жаберных лепестков верхнего конца дуг в результате их перемещения на наружную поверхность.
Добавочные органы дыхания
У многих высших рыб имеются различные приспособления для дыхания атмосферным воздухом. Эти приспособления обеспечивают рыбе возможность пребывания в испорченной воде с недостаточным содержанием кислорода, как это наблюдается часто в водоемах со стоячей водой, особенно в тропическом климате. Нередко, кроме того, такие рыбы обладают способностью продолжительного пребывания вне воды.
Так называемые «наджаберные орган ы> (у Ophiocephalus и Periophthalmus) представляют собой углубления, лежащие со спинной стороны в области первой жаберной щели, с обильно снабжаемым кровью утолщением слизистой оболочки. У некоторых тропических костистых рыб (Anabas, Trichogaster, Osphromenus, Polyacanthus) имеется лабиринтовый аппарат, состоящий из сложной системы складок слизистой оболочки, помещающейся в особом углублении в спинной части жаберной полости. Лабиринт поддерживается специальным иостным выростом соответствующей жаберной дуги. Этот орган помещается на верхнем конце первых двух жаберных дуг и снабжается венозной кровью
Рис. 308. Схема соотношения наружных и внутренних жабер у головастика лягушки
(по Мауреру ив Кингсли). ab и eb — приносящие и выносящие жаберные артерии; h — сердце; о — ухо; ph — глотка; го — корень аорты.
338
асе
Рис. 309. Добавочные дыхательные органы (асе) сома (Ciarias) (по Бриджу). Ьг — жабра.
от соответствующих жаберных артерий. V некоторых сомовых (Oarias, Heterobranchus) имеются ветвистые придатки на верхних концах 1—2 жаберных дуг, сидящие также в углублениях жаберной полости (рис. 309). Во всех таких органах задерживается вода, увлажняющая их стенки, а также жаберный аппарат.
У одного индийского сома — Saccobranchus (сходно и у Amphipnous) — имеются длинные мешковидные выросты спинной части первой жаберной щели, идущие назад вдоль позвоночника до самого хвоста. Эти мешки наполняются водой, которая используется для смачивания жаберных лепестков, когда сом находится в воде.
У многих сомовых наблюдается кишечное дыхание — рыба заглатывает атмосферный воздух и пропускает его вдоль всего кишечного канала и затем через заднепроходное отверстие наружу. Такое же кишечное дыхание имеется и у обыкновенного вьюна (Gobitis fossilis), средняя кишка которого необычайно богата кровеносными капиллярами, залегающими непосредственно под эпителием.
Наконец, в качестве добаьочного органа специально воздушного дыхания служит иногда и плавательный пузырь. Такова его роль, например, у костных ганоидов (Lepidosteus и Amia), у которых стенки пузыря при увеличении внутренней поверхности приняли ячеистый характер. Это — непарный пузырь, открывающийся каналом на спинной стороне пищевода.
У многоперых ганоидов (Polypterus) и двудышащих рыб плавательный пузырь парный и сообщается с брюшной стороной пищевода, закладываясь непосредственно позади жаберной области. У Polypterus стенки его гладкие, и он, очевидно, не играет заметной роли в качестве органа воздушного дыхания. Но у двудышащих он обладает ячеистыми стенками и, несомненно, имеет в этом смысле большое значение. Он снабжается кровью от четвертой наджаберной артерии и возвращает окисленную кровь непосредственно в сердце (в венозную пазуху). У Protopterus и Lepidosiren плавательный пузырь необычайно сходен с легкими низших наземных позвоночных и по общему своему виду, и по строению, и по кровоснабжению. У Ceratodus плавательный пузырь непарный, но в остальном сходен с пузырем других двудышащих, так что можно думать, что и он имеет парное происхождение. Короткий и широкий воздушный канал открывается у всех этих форм щелевидным отверстием на брюшной стенке пищевода. Это отверстие напоминает гортанную щель наземных позвоночных и снабжено мускулатурой, служащей для ее замыкания. Легкие двудышащих функционируют обычно в качестве добавочного органа дыхания. Во время засухи Protopterua и Lepidosiren зарываются во влажный ил и дышат исключительно легкими.
Так как плавательный пузырь других рыб представляет собой с самого начала непарный орган, развивающийся в спинном мезентерии и притом далее позади, в области пищевода или даже желудка, то нужно полагать, что он не гомологичен парному пузырю двудышащих рыб и приобретен в обеих группах рыб (Polypteroidei и Dipnoi, с одной стороны, и Chondrostei, Holostei и Teleostei—с другой) независимо.
В обоих случаях орган возник, очевидно, сходным путем — рыба заглатывала воздух, и он задерживался сначала просто в складках, а
339
затем в углублениях, давших начало слепым выростам. Но в одном елу* чае этот процесс имел место в самом кишечнике, в спинной его части, и в результате его возник непарный спинной плавательный пузырь большинства рыб. В другом случае воздух, очевидно, задерживался в последних жаберных мешках, в которых, таким образом; развились сразу парные выступы, давшие начало парному плавательному пузырю многоперых ганоидов и двудышащих рыб. Весьма возможно, что этот орган с самого начала служил добавочным органом воздушного дыхания. Так как парный плавательный пузырь и в других отношениях сходен с легкими наземных позвоночных, то он вполне заслуживает названия легких.
