Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
1 Эктодермальное их происхождение доказывается в особенности ясно в тех случаях, когда закладка жаберных лепестков происходит раньше, чем образовался прорыв перегородки между эктодермальной и энтодермальной частями жаберного мешка (Асі penser).
333
Жабры рыб представляют собой пластинчатые выросты слизистой оболочки, поделенные на отдельные лепестки с многочисленными мелкими поперечными складочками, обильно снабженные кровеносными сосудами. Такие выросты располагаются на передней и задней стенках каждого жаберного мешка и носят название полужабер (рис. 302, 303). Обе полужабры одной перегородки составляют целую жабру. Если не считать ложножабру, о которой уже была речь, то первая полужабра лежит на передней стенке первого жаберного мешка, т. е. на задней стенке подъ-
Рис. 303. Вскрытый первый_жаберный_мешок акулы (Acanthias)
с полужабройдпервой ,.дуги (по Нирштрасу).
Ьг. I —пеівая жаберная дуга; hbr. 1 —передняя полужабра; hy —гиоид (перереван); pet — грудной плавник; sp — брьгегальце.
язычной дуги (гиоидная полужабра). На задней стенке последней щелл полужабры у современных рыб не бывает.
Жаберные перегородки содержат, кроме скелета и мускулатуры, приносящие и выносящие жаберные артерии, распадающиеся в лепестках на сеть капилляров х.
У селахий каждая перегородка продолжается снаружи в кожную складку, прикрывающую следующую позади жаберную щель (рис. 302, В). Первоначальная функция этих складок — защита жабер от попадаїшя посторонних тел извне. Однако они принимают также участие в дыхательных движениях в качестве разрея?аю-щего насоса, и при прогрессивном их развитии это участие становится все более активным. Особенно хорошо развиты жаберные складки у акулы — Chlamydoselachus (рис. 304), Рис. 304. Голова акулы (Chlamydose- У которой в особенности выдается сво-lachus). Жаберные складки; / — склад- ей величиной первая складка, отхо-ка подъязычной дуги. дящая от подъязычной дуги, причем
правая и левая соединяются снизу между собой. Жаберные перегородки и складки поддерживаются хрящевыми лучами, отходящими от висцеральных дуг. У цельноголовых рыб передняя складка получает особенно значительное развитие и прикрывает все жаберные щели. Это так называемая жаберная крышка, которая у этих рыб поддерживается сильно развитыми хрящевыми лучами подъязычной дуги. Так как теперь функция защиты всех жабер перешла к одной передней складке, получившей преобладающее развитие, то естест-
1 Повидимому, в жаберных лепестках кровь циркулирует Даніє просто в межкле* точных пространствах.
334
йенно, что следующее складки редуцировались, причем отчасти сократи* лись и несущие их жаберные перегородки.
Жаберный аппарат всех высших рыб защищен снаружи жаберной крышкой (operculum), поддерживаемой собствен-
Y
HLIM
костным скелетом
Рис. 305. Поперечные разрезы через жаберные дуги и жабры акулы (А), химеры (В), осетра (С), костистых рыб (Д, E) (по Боасу)."
b — жаберная дуга; с — перегородка, s — жаберная тычинка.
(покровные кости, развившиеся на лучах подъязычной дуги). Твердая собственно крышка J продолжается на брюшной стороне в кожную складку с лучеобразными, обыкновенно, кожными окостенениями — в жаберную перепонку. Жаберная крышка снабжена мускулатурой и активно участвует в дыхательных
движениях, получая у многих рыб [весьма важное значение разрежающего насоса, просасывающего воду через жаберный аппарат (рис. 302,.A).
^ На жаберных перегородках не толь-
ко исчезли кожные складки, но j и сами перегородки испытывают значительное сокращение, как это можно проследить в ряду форм (рис. 305). У костистых рыб сохраняется лишь основная часть перегородки, где лежат костная жаберная дуга, кровеносные сосуды и т. д. Та часть перегородки, которая отграничивала друг от друга полужабры одной дуги, исчезла, и полужабры из сидячих превратились в свободно свисающие «гребенчатые жабры». Каждая полужабра состоит из свободных, прикрепленных только своим основанием, ланцетовидных жаберных лепестков (рис. 305, E). Последние образуют на своей поверхности вторичные лепесточки, располагающиеся в соседних лепестках поочередно. Концы полужабер последовательных жаберных дуг при жизни держатся сомкнутыми (рис. 306, А), и вода процеживается при дыхательных движениях через сложную систему щелей, лежащих между вторичными лепесточками (рис. 306, В). Дыхательная поверхность жабер достигает, таким образом,весьма значительной величины. Жаберные лепестки защищаются снаружи жаберной крышкой, а изнутри — так называемыми жаберными тычинками, т. е. рядом отростков, отходящих от жаберных дуг по направ-
Kf
Рис. 306. А — жаберные лепестки костистой рыбы в их нормальном положении; стрелки показывают ьаправление дыхательного тока воды; В — вид жаберной решетки между лепестками двух соседних дуг (по Воскобойникову).
ftb — жаберные лепестки; hf — вторичные лепесточки.
335
дению к соседней дуге, Перегораживающих внутренние жаберные отвер* стия (рис. 302, 303). Эти тычинки образуют цедилку, препятствующую прохождению пищевых частиц из полости глотки в жаберный аппарат. G редукцией жаберных перегородок и с заменой хряща костью в жаберных дугах объем каждой дуги уменьшился, и весь жаберный аппарат сконцентрировался, заняв сравнительно небольшую область в задней части головы.
