Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
В настоящее время можно считать что теория Гётте о происхождении легких наиболее согласуется с фактами. Что же касается вопроса о происхождении плавательного пузыря рыб, то мы можем принять только
341
для парного пузыря многоперых ганоидов и двудышащих рыб такое же его возникновение, как и для легких. В таком случае отпадает также необходимость принятия вполне независимого развития этих органов. Легкие наземных позвоночных представляют собой специализированный парный ^плавательный пузырь. Последний возник путем преобразования из пары жаберных мешков.
Процесс возникновения этих органов представить себе нетрудно: в задних жаберных мешках задерживался заглатываемый атмосферный воздух; так как это было связано с известными выгодами — облегчался удельный вес рыбы и вместе с тем доставлялся известный запас кислорода, то в соответствующих местах образовались мешковидные выросты, служившие уже специально для заглатывания воздуха. Такие мешковидные выросты могли сразу иметь значение добавочных органов дыхания.
Дыхательные пути
Дыхательные пути представляют собой по существу более или менее длинную трубку, помощью которой легкие сообщаются с полостью глотки. В отличие от дыхательных частей самих легких дыхательные пути выстланы цилиндрическим мерцательным эпителием.
У некоторых амфибий, как упомянуто, легочные мешки сообщаются с гортанной щелью посредством небольшой камеры. По бокам гортанной щели в ее стенках залегают парные гортанные хрящи, связанные с мышцами, служащими для сжимания и расширения гортанной щели. Уже у многих хвостатых амфибий и в особенности у форм с длинным телом (Siren, Amphiuma) наблюдается диференцировка этой соединительной камеры на передний отдел с гортанными хрящами и мускулатурой, гортань (larynx), и задний отдел, трахею (trachea), в виде более или менее длинной трубки, в стенках которой залегают небольшие хрящики. Начиная с рептилий, трахея позади разделяется соответственно обоим легочным мешкам на две ветви—бронхи (bronchi), поддерживаемые также хрящами. В самих легочных мешках по мере усложнения строения их стенок также происходит диференцировка на центральные части, служащие продолжением воздушных путей и выстланные также цилиндрическим мерцательным эпителием, и собственно дыхательные части — ячеи, или легочные пузырьки, выстланные плоским однослойным эпителием (рис. 315).
Гортань
Органами опоры для начального отдела дыхательной трубки являются гортанные хрящи, представляющие продукт преобразования последних жаберных дуг. У млекопитающих к ним присоединяются еще и лежащие впереди дуги.
В гортани некоторых хвостатых амфибий (Necturus, Proteus) наблюдается лишь пара хрящей (cart, laterales), лежащих по бокам гортанной щели и продолжающихся отчасти и вдоль дыхательной трубки (рис. 312). К этим хрящам прикрепляются мышцы-расширители, отходящие от задних висцеральных дуг. Однако эта простота строения представляет собой, повидимому, результат редукции. У других амфибий ,имеются, по крайней мере, две пары хрящей: передняя пара, ограничивающая гортанную щель, носит название черпаловидных хрящей (cart, arytaenoideae); задняя пара тянется отчасти вдоль трахеи и распадается у многих амфибий на пару хрящей, лежащих позади черпаловидных, и на целый ряд небольших трахеальных хрящиков. У бесхвостых задняя пара гортанных хрящей . образует один кольцевидный («перстневидный») хрящ (cart, cricotracbealis), имеющий довольно сложную форму (рис. 312).
342
У бесхвостых амфибий черпаловидные хрящи поддерживают две боковые складки слизистой оболочки, лежащие на внутренней поверхности гортани, — голосовые связки. Кроме боковых мышц, расширителей гортани (mm. dilatatores laryngis), имеются еще мускулы-сжиматели (mm. constrictores laryngis) 'в спинной и брюшной стенках гортани.
Рис. 312. Гортанные хрящи хвостатых амфибий (А — Neclurus, В — Salamandra) и лягушки (С) (из Видерсгейма). cl — боковые хрящи; аг — черпаловидные; er — перстневидный.
Гортань рептилий содержит те же самые хрящи. Перстневидный хрящ (cart, cricoidea) представляет собой неполное позади кольцо, которое обособляется от трахеальных хрящей; спереди на нем сидит пара черпаловидных хрящей. Как и у амфибий, гортань тесно связана с подъязычным аппаратом и имеет свою висцеральную мускулатуру. Пара складок служит у гекконов й хамелеонов голосовыми связками.
Сходное строение имеет и гортань птиц, у которых голосовых связок не имеется.
Гораздо выше развита гортань у млекопитающих, у которых она является голосовым аппаратом. Кроме черпаловидных и перстневидного хрящей, приравниваемых обычно к одноименным хрящам низших форм, имеется еще щитовидный хрящ (cart, thyreoidea), лежащий с брюшной стороны впереди от кольцевидного хряща, и сидящий на нем еще далее впереди в непарной складке слизистой оболочки надгорт анник (epiglottis). Гортань млекопитающих связана теснейшим образом с подъязычным аппаратом, в особенности у клоачных, обнаруживающих, очевидно, весьма примитивные соотношения. Кольцевидный хрящ тесно связан еще с трахеальными хрящами, а щитовидный хрящ у клоачных явственно обнаруживает свой состав из трех пар хрящей, несомненно, представляющих собой первые три пары жаберных дуг (рис. 313), и образует одно целое с подъязычным аппаратом. У живородящих млекопитающих также нетрудно установить происхождение щитовидного хряща на
