Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Так как из кровеносной системы могут диффундировать главным Образом лишь кислород и углекислота, то во вновь наполненном газом пуэыре содержится значительно больше кислорода, чем в атмосферном воздухе, и совершенно ничтожное количество азота. Так как и при удалении избытка газа всегда удаляется главным образом кислород, то со временем в пузыре накапливается, наоборот, заметное количество азота. У глубоководных рыб вообще преобладает кислород, достигающий 99% объема.
Стенки плавательного пузыря, действительно, обильно снабжаются кровью, причем нередко наблюдаются местные сплетения сети тонких артерий («чудесная сеть» — rete mirabile), являющиеся на внутренней стенке пузыря в виде «красных пятен» или вдающиеся во внутреннюю полость в виде «красных те л», которые оказываются особенно значительными у закрытопузырных, у которых поверхность этих тел покрыта особым цилиндрическим железистым эпителием. Это уже настоящие газоотделительные железы.
Удаление избытка газа происходит чаще всего (во всяком случае у всех закрытопузырных рыб) путем его всасывания обратно в кровь при посредстве сосудистых сплетений. Повидимому, эту функцию несет сосудистое сплетение в спинной стенке пузыря на так называемом «овале».
Таким образом, содержание газа в пузыре может регулироваться. Это чрезвычайно важно, так как плавательный пузырь представляет собой гидростатический аппарат переменного объема. При погружении рыбы на большую глубину плавательный пузырь сжимается, благодаря увеличенному давлению; удельный вес рыбы увеличивается, и она будет
1 Иногда имеется еще наружный покров поперечнополосатой соматической муску латуры (Trigla, Zeus).
329
уже пассивно погружаться еще глубже. При поднятии рыбы ближе к поверхности наступит растяжение пузыря, и рыба, вследствие уменьшения ее удельного веса, начнет всплывать. В этом случае в действительности наблюдается регулирование количества газа в пузыре, его всасывание при увеличении объема и, наоборот, секреция газа при увеличении внешнего давления и сжатии пузыря. Эта регуляция представляет собой рефлекторный акт на изменение давления, воспринимаемое иногда через посредство лабиринта (особенно при наличии веберова аппарата).
Плавательный пузырь представляет собой очень важное приобретение высших рыб, которое создало возможность развития костного скелета. Последний без такого аппарата чрезмерно повысил бы удельный вес тела, который и у хрящевых рыб заметно выше единицы и требует постоянной затраты мускульной энергии для того, чтобы рыба оставалась на известном уровне. Высшие рыбы могут находиться в воде во взвешенном состоянии без всякой затраты сил. Однако это приобретение ведет и к неудобствам— рыба связана с определенной глубиной и может перемещаться в вертикальном направлении лишь в ограниченных пределах. Быть может, поэтому иногда у превосходных пловцов, какова обыкновенная макрель, плавательный пузырь может отсутствовать. Очень часто плавательный пузырь редуцируется у донных форм (камбалы и др.).
Значение гидростатического аппарата имеют нередко и легкие у водных наземных позвоночных и особенно у водных хвостатых амфибий, у которых они иногда вовсе утрачивают значение органа дыхания.
G другой стороны, и плавательному пузырю рыб иногда приписывается значение вспомогательного органа дыхания. У костных ганоидов (Lepidosteus, Amia) внутренние стенки пузыря являются ячеистыми, и довольно широкое отверстие пузыря снабжено мышцами, служащими для его сжатия и растяжения. Эти рыбы часто поднимаются на поверхность и заглатывают воздух, пропуская его, очевидно, в плавательный пузырь. И у некоторых костистых рыб наблюдается то же самое. У одной из мормирид (Mormyridae) — Gymnarchus кровоснабжение пузыря осуществляется ветвями наджаберных артерий, а вена впадает прямо в кювь-еров проток, как у двудышащих рыб.
У кистеперых рыб (Polypterus) и у двудышащих плавательный пузырь является обыкновенно парным органом и открывается на брюшной стороне пищевода щелевидным отверстием, снабженным своей мускулатурой. Очевидно, это органы иного происхождения, чем спинной плавательный пузырь других рыб. У двудышащих рыб стенки его являются ячеистыми, и он, несомненно, имеет значение добавочного органа дыхания. Ввиду близости этих органов по их развитию, положению и кровоснабжению к легким наземных позвоночных*мы вернемся к их рассмотрению в главе об органах дыхания.
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ
ОРГАНЫ ДЫХ1НИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Газовый обмен между организмом животного и окружающей средой может происходить на всей поверхности тела (диффузное дыхание), если его покровы хоть сколько-нибудь проницаемы для газов. У очень мелких животных (даже у некоторых мелких членистоногих), у которых наружная поверхность относительно больше, чем у более крупных 1J обыкновенно нет особых органов дыхания, как нет их и у животных с очень вялой жизнедеятельностью, например, у дождевых червей, у некоторых амфибий. В большинстве случаев, однако, диффузное дыхание оказывается недостаточным, и усиление газового обмена достигается увеличением поверхности в определенных
