Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Клетки спинномозговых узлов приобретают веретеновидную форму и образуют затем каждая два отростка (рис. 221, А). Один, центральный, отросток развивается немного раньше на спинном конце клетки и растет по направлению к спинной части боковой поверхности мозга, входя в состав спинных нервных корешков. Эти центральные отростки рассматривают как невриты; они врастают в мозг, где образуют на его поверхности пучки центростремительных или чувствующих нервных волокон, конечные разветвления которых вступают в связь с дендритами нервных клеток мозга. Другой, периферический, отросток развивается немного позднее и растет к периферии, где образует конечные чувствующие разветвления. Эти периферические отростки сравнивают с дендритами нервных клеток мозга. Периферические отростки клеток спинномозговых узлов соединяются вместе для образования чувствующих компонентов спинномозговых нервов. Клетки спинномозговых узлов меняют свою веретеновидную форму, в особенности у высших позвоночных, на колбовидную, униполярную, развивающуюся из биполярной вследствие сближения и срастания основных частей обоих нервных отростков.
1 По более новым данным ганглии симпатической системы образуются иэ невро-бластов, мигрирующих из брюшной стенки мозга.
237
Двигательные нервы развиваются несколько ііозже и растут Непосредственно от центральной нервной системы. От крупных невробластов брюшной части мозга развиваются нервные отростки, которые еыходят из мозга, слагая брюшные нервдщекорешки (рис. 221, А), растут по направлению к той или иной мышце и образуют двигательные компоненты спинномозговых нервов. Эти волокна иннервируют исключительно соматическую мускулатуру (т. е. миотомы и их производные). Кроме того, невро-бласты боковых частей мозга образуют также двигательные волокна, выходящие у низших позвоночных через спинные корешки и узлы, а у высших форм — через оба корешка спинномозговых нервов. Эти волокна иннервируют висцеральную мускулатуру (гладкую и поперечнополосатую) и железы или непосредственно, или через посредство симпатической нервной системы.
Как в центральной нервной системе, так и в ганглионарной пластинке не все клетки дают начало нервным элементам. Часть клеток ганглионарной пластинки идет на образование скелетогенной мезенхимы (участвующей в построении зачатков висцерального скелета и скелета непарных плавников). Другие клетки выходят из ганглионарной пластинки, а позднее также из брюшной части мозга и располагаются вдоль нервов, образуя затем шванновскую оболочку их волокон. Таким образом клетки шванновской оболочки по происхождению сходны с клетками невроглии, что доказывается еще и тем обстоятельством, что в центральной нервной системе шванновская оболочка исчезает, а нервные волокна окружаются клетками глии. Позднее вокруг нервов развиваются еще и соединительнотканные оболочки, которые у места выхода нервов из мозга переходят в твердую мозговую оболочку.
В области головы развитие периферической нервной системы идет в сущности таким же образом — с той лишь разницей, что, кроме ганглионарной пластинкид.в образовании нервных узлов принимают участие и непосредственно части эктодермы .(.рис. 222).. Ганглионарная пластинка сравнительно слабо "рСзёита в задней части продолговатого мозга, она совсем прерывается в областиуха и отсутствует в переднёй~час~тйголовного Мозга. Слабому развитию ганглионарной пластитшй в отдельных областях соответствует либо недоразвитие периферических узлов, либо присутствие и иных источников их образования.
По бокам головы, над каждой висцеральной щелью, развивается утолщение эктодермы, из которого выползают затем клетки, присоединяющиеся к прилежащим зачаткам узлов головных нервов. Эти утолщения эктодермы носят название н а д ж а б е р н ы х (эпибранхиальных) пла-код (рис. 222). Клетки, происходяпще'яа УТИх плакод, соединяются с клетками, происходящими от ганглионарной пластинки, и образуют вместе с ними узлы головных нервов 7-й, 9-й и 10-й пар (лицевого, языко-глоточного и блуждающего), от которых отходят типичные висцеральные нервы. Было высказано предположение, что наджаберные плакоды представляют собой остатки особых висцеральных органов чувств, чувствующие клетки которых затем соединились с узлами обычного (спинномозгового) типа.
Кроме того, по бокам головы, несколько выше, развиваются еще особые утолщения эктодермы, которые носят название боковых (дорзо-латеральных) плакод (рис. 222). Иногда это одно непрерывное продольное утолщение, иногда оно состоит с самого начала из 3—4 независимых частей. Во всяком случае, некоторая средняя часть утолщенной эктодермы, лежащая в области ганглия лицевого нерва, обособляется и погружается вглубь, образуя ямку. Эта ямка представляет собой зачаток слухового пузырька. Клетки, обособляющиеся от его стенки, ложатся у ганглия лицевого нерва и образуют ганглий слухового нерва (8-й пары), который целиком развивается исключительно за счет плакоды. Клетки
238
этого ганглия развивают затем периферические отростки но направлению к чувствующему эпителию слухового пузырька и центральные отростки, врастающие в мозг. Слуховой пузырек, его ганглий и нерв развиваются, таким образом, за счет боковой плакоды. Остальные части боковой пла-коды развиваются только у рыб и амфибий. Передняя часть утолщенной эктодермы, лежащая впереди слуховой плакоды, отделяет от себя клетки, ложащиеся также у ганглия лицевого нерва и образующие более или менее тесно связанную с ним массу нервных клеток. Сама плакода разрастается дальше вперед в виде полосы над глазом и под глазом и дает ветвь, растущую вниз, по направлению к нижней челюсти, ? этих полосках развиваются через известные промежутки небольшие чувствующие ямки — сейсмосенсорные органы или органы боковой линии. Затем полоски обыкновенно погружаются вглубь, образуют жолоб, который обычно замыкается в канал. Таким образом развиваются надглазничный, подглазничный и подъязычно-челюстной каналы боковой линии головы. Нервные клетки, развившиеся за счет этой части плакоды, дают, кроме центральных отростков, образующих часто обособленные корешки лице-ввого нерва, периферические отростки, растущие вдоль эктодермальных полосок и образующие нервы этих каналов боковой линии (п. ophtalmicus superficialis VII, п. buccalis VIIh п. mandibularis externusVII). Клетки, выползающие из задней, заслу-ховой части плакоды, образуют часть ганглия языкоглоточного нерва и значительную, обычно ясно обособленную,
