Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
1 У позвоночных, действительно, имеется нервное сплетение неизвестного вна-чения на поверхности мозга (А. Немилов). Весьма возможно, что и вся симпатическая нервная система позвоночных унаследована ими от бесповвоночных животных.
229
ные клетки лежат здесь, подобно чувствующим, еще на самой поверхности, между тем как нервные клетки даже низших беспозвоночных лежат уже глубже. Это является лучшим доказательством того, что нервная трубка хордовых животных не гомологична центральной нервной системе низших животных, а представляет собой более новое приобретение, развившееся из особого органа чувств (чувствующей пластинки).
Сравнение чувствующего аппарата позвоночных с таковым беопозво-ночных показывает, что у первых произошло дальнейшее обособлз-ние чувствующих клеток от эктодермы и превращение их в нервные клетки особых периферических узлов, лежащих по пути чувствующих нервов. У большинства беспозвоночных чувствующие клетки лежат в ряду других клеток эпителия покровов, от которых они отличаются лишь своей формой, присутствием чувствующего волоска и — главное — тем, что они
Рис. 212. Соотношения между чувствующими клетками и центральной нервной системой (заштрихована) (по Ретциусу ив Эдингера). А — чувствующий эпителий дождевого червя; Б — улитки; С — обонятельный эпителий позвоночных; D — эпидермис позвоночных; ?' —слуховой эпителий позвоночных; ер — эпидермис; дас — ганглнозная клетка из спирального ганглия улитки уха; gsp — ганглиозная клетка спинномозгового ганглия; !о — обонятельная доля мозга; пс — центральная нервная система.
продолжаются в длинные отростки — нервные волокна, которые своими конечными разветвлениями вступают в связь с дендритами нервных клеток (рис. 212, А). У некоторых высших беспозвоночных чувствующие клетки иногда погружаются глубже под эпителий, в котором тогда остается лишь периферический отросток клетки (рис. 212, В). У йозвоночных животных в эпителии покровов совсем нет чувствующих клеток описанного типа, а имеются лишь так называемые свободные окончания нервов (т. е. конечные разветвления нервных волокон, являющихся периферическими отростками чувствующих нервных клеток, расположенных в узлах) (рис. 212, D). Таким образом, клетки чувствующих нервных узлов позвоночных представляют собой первичночувствующие клетки типа беспозвоночных, т. е. продукт недавнего еще обособления чувствующих элементов от эктодермы. У ланцетника обособленных нервов узлов нет, а имеются лишь рассеянные ганглиозные клетки в спинном мозге и по ходу спинного корешка.
У позвоночных имеются также особые чувствующие клетки в эпителии, но эти клетки не имеют нервного отростка, а охватываются конечными разветвлениями чувствующего нервного волокна (рис. 212, Е). Такие клетки типа позвоночных можно назвать вторичночувствующими клетками. Однако в двух важнейших органах чувств позвоночных — в органе зрения
230
и в органе обоняния — чувствующие клетки обладают нервными отростками, которые своими конечными разветвлениями вступают в связь с дендритами нервных клеток (рис. 212, С). Эти органы чувств связаны не с периферическими узлами, как другие, а непосредственно с центральной нервной системой. Орган зрения и развивается как часть центральной нервной системы, а орган обоняния по своему происхождению также, вероятно, связан с нервной пластинкой. Эти органы представляют собой остаток унаследованпого от беспозвоночных первичночувствующего аппарата, другая часть которого дала начало собственно нервной системе. Точно так же первичпочувствующие клетки встречаются у позвоночных и внутри самого мозга — в сосудистом мешке промежуточного мозга рыб (Saccus vasculosus) и в выстилке центрального канала спинного мозга.
В общем мы различаем, следовательно, такого рода чувствующие клетки: 1) первичпочувствующие клетки, расположенные в эпителии покровов или погруженные под покровы, но сохраняющие чувствующий отросток в этом эпителии, 2) гомологичные им чувствующие нервные клетки (невроны) узлов со свободными окончаниями, разветвленными между клетками эпителия или охватывающими вторичночувствующие клетки и 3) вторичночувствующие клетки, не имеющие нервного отростка. Этот последний тип чувствующих клеток встречается только у позвоночных.
Нервные клетки (невроны) центральной нервной системы различаются по положению и по характеру связей. Мы различаем невроны трех основных типов: 1) чувствующие невроны узлов, которые лежат полностью вне центральной нервной системы, 2) ассоциативные невроны мозга, которые лежат полностью внутри центральной нервной системы и 3) двигательные невроны, тело которых лежит в центральной нервной системе (или в симпатических узлах), а неврит входит в состав нервов и проходит вне центральной нервной системы к эффектору — мышце или железе.
Развитие нервной системы позвоночных
На ранних стадиях развития зачаток большей части нервной системы имеет вид неоднократно упоминавшейся нервной пластинки, т. е. полосы утолщенной эктодермы, лежащей на спинной стороне зародыша и ограниченной с обеих сторон
213). Последние в перед- ^ ней части зародыша расходятся, ограничивая более широкое пространство, соответствующее будущему головному мозгу, впереди которого нервные валики сходятся между собой, образуя поперечный головной валик. Нервная пластинка вместе с нервными складками дает начало спинному и головному мозгу, органам зрения и большинству периферических узлов и нервов. Эктодерма, непосредственно прилежащая к нервной пластинке, дает начало обонятельному эпителию и чувствующему эпителию органов боковой линии и слухового органа, их нервным узлам и нервам. Одни только вкусовые органы развиваются в эпителиальной выстилке передней части кишечника.
