Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Кроме процессов общего формообразования (морфогенез), для понимания нервной системы имеют существенное значение и процессы развития микроскопических структур (гистогенез).
Стенка нервной пластинки и нервной трубки состоит первоначально из цилиндрического эпителия, ядра которого лежат на разном уровне, клетки частью занимают всю толщу эпителия, частью неправильно распределены между другими. Затем более высокие цилиндрические клетки располагаются радиально вокруг полости трубки; на своей внутренней,
235
а так?ке и на наружной поверхности трубки они выделяют пограничную перепонку. Ядра этих клеток располагаются частью у основания, непосредственно на внутренней поверхности эпителия, и сохраняют это положение и во взрослом мозге. Дистальные части тела таких клеток по мере утолщения стенок мозга вытягиваются в длинные радиальные волокна (рис. 221). Этот слой клеток образует внутреннюю эпителиальную выстилку всех полостей взрослого мозга и носит название эпендимы (ependyma). Отростки этих клеток имеют значение опорных образований. Расположенные между цилиндрическими клетками более короткие клетки деятельно размножаются и частью превращаются в ветвистые клетки, образующие яевроглию (neuroglia) (рис. 221, В), частью преобразуются в нервные клетки (рис. 221, А). Первые образуют
Рис. 221. Поперечные разрезы через спинной мозг млекопитающих на двух стадиях развития (из Боннета по Ретциусу и Ленгоссеку). А — молодой эмбрион летучей мыши; показана часть клеток эпендимы и некоторые нервные клетки; В — эмбрион человека; справа показаны только некоторые волокна эпендимы, слева —только клетки эпендимы и глии; линией отмечена граница серого вещества; d— спинной корешок нерва; ер — волокна эпендимы; gl — клетки глии; дп — ганглий; пс — компссу-ральная нервная клетка; пш — двигательная нервная клетка; v — брюшной корешок нерва*
своими многочисленными отростками сложную сеть, служащую опорой для всего мозга. Вторые имеют вполне сходное происхождение и различаются лишь по своей дальнейшей диференцировке и функции. И те и другие удаляются более или менее значительно от центральной полости мозга. Эмбриональные нервные клетки (невробласты) деятельно размножаются только на ранних стадиях развития; во взрослом мозге размножение нервных клеток наблюдается редко. Преобразования невробласта начинаются развитием отростка, неврита, который вытягивается в длинную тонкую нить, образующую осевой цилиндр нервного волокна. Позже развиваются другие отростки, дендриты, которые более или менее обильно ветвятся в веществе стенок мозга. Нервные волокна выходят на периферию мозга и здесь входят в состав периферических нервов или растут более или менее далеко вдоль его поверхности, входя затем в другие отделы мозга (рис. 221, А). Масса волокон, развивающихся на поверхности мозга, образует (вместе со связывающими их клетками глии) его «белое» вещество, между тем как нервные клетки располагаются внутри органа, в его «сером» веществе, которое заключает в себе, кроме нервных клеток и их отростков, также и клетки невроглии. Периферическое вещество мозга является белым вследствие присутствия миэлиновой оболочки на нервных волокнах в этой области. Нервные отростки одних клеток растут по направлению'к периферии (центро-бежно) и образуют двигательные пути мозга и двигательные периферические нервы; отростки других клеток растут по направлению к высшим центрам (центростремительно) и образуют чувствующие пути мозга.
236
Однако не во всех частях мозга нервные клетки сохраняют центральное положение недалеко от внутренней полізти. В различных отделах головного мозга часть нервных клеток перемещается по направлению к периферии и иногда образует значительный слой серого нервного вещества даже на наружной поверхности мозга. У низших позвоночных значительная часть нервных клеток сохраняет еще связь с внутренней выстилкой мозговых полостей посредством особого центрального отростка, между тем как тело клетки иногда уже заметно перемещается к периферии. Интересно отметить, что у рыб клетки, наиболее удаленные от внутренней полости, оказываются вместе с тем и наиболее высоко диференцированными, — их дендрити являются более многочисленными и образуют более сложную и широкую систему ветвлений.
Нервные клетки располагаются в сером веществе мозга не равномерно, а образуют местные скопления, которые называют ядрами. Среди ядер мы различаем первичные ядра, в которых начинаются (в двигательных ядрах) или кончаются (в чувствующих ядрах) волокна периферических нервов (соответственно двигательных или чувствующих), и вторичные, или ассоциационные, ядра, которые вставляются между чувствующими и двигательными ядрами, связываясь с ними волокнами, входящими в состав центральных нервных путей.
Развитие периферической нервной системы
Ганглионарная пластинка образует, как сказано, в каждом сегменте утолщения, которые при энергичном размножении составляющих их клеток растут, подвигаясь вниз по бокам от спинного мозга. Таким образом развивается метамерный ряд лопастей, лежащих против промежутков между сомитами. Лопасти эти содержат материал, за счет которого образуются зачатки спинномозговых узлов. Посегментные скопления клеток обособляются от спинной поверхности мозга, подвигаясь далее к брюшной стороне. Часть клеток отделяется, перемещается по направлению к спинной аорте и образует здесь парный ряд ганглиев симпатической нервной системы К Клетки этих ганглиев дают затем отростки, развивающиеся частью по направлению к различным внутренним органам (двигательные и чувствующие симпатические нервные волокна), частью по направлению к спинномозговому узлу (чувствующие волокна соединительной ветви). Пройдя через узел, волокна соединительной ветви врастают в мозг, входя в состав спинных нервных корешков.
