Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 213. Последовательные стадии развития центральной нервной системы. Схематические поперечные разрезы, ер — эпидермис; дп — ганглионарная пластинка.
231
Нервная пластинка сворачивается затем в жолоб, нервные складки смыкаются над ним, и таким образом жолоб превращается в трубку (рис. 213). Нервные складки срастаются раньше всего в области задней части головы, и отсюда этот процесс продолжается назад и вперед. Позади некоторое время сохраняется отверстие, ведущее в кишечник (canalis neuroentericus), а впереди сохраняется отверстие, ведущее наружу (neuro-porus). Когда нервная пластинка превратилась в нервную трубку, то клетки, составлявшие первоначально нервные складки, оказываются в промежутке между трубкой и сомкнувшейся над ней эктодермой (рис. 213). Эти клетки образуют ватем парные боковые выросты, лежащие вдоль спинной стенки нервной трубки (рис. 214). Это ганглионарные пластинки, 8а счет которых идет затем образование спинномозговых и большей части головных нервных узлов. В области закладки органа слуха ганглио-нарная пластинка прерывается. В области переднего мозга она также исчезает.
Рис. 214. Нервная трубка и ганглионарная пластинка (gn) вародыша позвоночного (из Кингсли)
Рис. 215. Невромеры в головном мозге вародыша форели (по Хиллу). Вид сбоку.
аи — ухо; ос—глаз; ту — миотомы; рт и m — границы переднего, среднего и продолговатого мовга; 1— 11 — невромеры.
У переднего края нервной пластинки по бокам будущего невропора появляется парное утолщение эктодермы, которое затем углубляется и образует обонятельные ямки. По бокам будущего продолговатого мозга также развивается пара эктодермальных утолщений, которые затем углубляются, отделяются от эктодермы и образуют замкнутые слуховые пузырьки.
Обыкновенно уже на стадии нервной пластинки и 8атем во время образования нервной трубки можно заметить, что последняя легкими перехватами поделена на целый ряд последовательных сегментов, или невромеров (рис. 215). Ганглионарная пластинка образует также выступы соответственно каждому сегменту нервной трубки (рис. 214). Эта сегментация, или невромерия, есть выражение общей метамерии тела позвоночного животного и вполне ясно выражена в области спинного мозга и задней части головного мозга, где невромеры правильно чередуются с сомитами (рис. 215). В передней части головного мозга невромеры также наблюдаются, но они здесь менее ясны, весьма кратковременны и маскируются ранним появлением других перехватов и вздутий, соответствующих уже дефинитивным отделам головного мозга.
Соответственно большей ширине передней части нервной пластинки вся передняя часть нервной трубки оказывается с самого начала заметно вздутой. В дальнейшем, вследствие неравномерного роста различных частей, появляются новые вздутия, разделенные перехватами (рис. 216). Таким образом, сначала намечается вздутие в передней части головного мозга, которое перехватом отделяется от задней части (рис. 217). Последняя лишь очень постепенно переходит в заднюю цилиндрическую часть нервной трубки, соответствующую спинному мозгу. Переднее вздутие сравнивают с мозговым пузырьком низших хордовых и называют
232
иногда первичным головным мозгом (archencephalon). Вскоре, однако, это вздутие перетягивается еще на два отдела. Таким образом, в переднем конце нервной трубки развиваются три вздутия, разделенные перехватами,— мозговые пузыри, образующие первичный передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и первичный задний мозг (rhombencephalon) (рис. 216, А, 218). Вслед за этой стадией трех мозговых пузырей дальнейшая диференцировка приводит к образованию пяти дефинитивных отделов головного мозга (рис. 216, В). От переднего мозгового пузыря впереди развивается простой или парный выступ, представляющий собой собственно передний мозг (telencephalon), который у большинства позвоночных образует так называемые полушария большого мозга, полости которых получают название боковых желудочков. Задняя часть переднего пузыря образует промежуточный мозг (diencej)ha-lon), полость которого называется третьим желудочком. Боковые стенки этого отдела выпячиваются в виде глазных пузырей. Средний пузырь образует средний мозг (mesencephalon), полость которого обыкновенно имеет вид узкого канала (aquaeductus Sylvii s. iter), связывающего полости третьего и следующего, четвертого, желудочков. Задний пузырь образует в передней своей части задний мозг (meten-cephalon), крыша которого выступает в виде поперечной складки и получает название м о з-ж е ч к a (cerebellum), и позади продолговатый мозг (myelencephalon), с полостью
Рис. 216. Развитие отделов головного мозга. Схемы.
А — стадия трех пузырей (с глазными пузырями ее); В — стадия пяти отделов (с глазными бокалами ос); d — dlencephalon; т —mesencephalon; ;: ml —myelencephalon; mt — metence-phalon; р — telencephalon.
Рис. 217. Схематический медиальный разрез через эмбриональную нервную трубку (по Купферу).
с. пей— canalis neurenterlcus; ch—хорда; en-—первичный мозговой пузырь; і — воронка; med — нервная трубка; пр — невропор; tp — tuberculum posterius.
