Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Можно, однако, предположить, что описанная ситуация должна вызвать отбор на снижение чувствительности к эффекту группы. Второй способ избежать плотностно-зависимой гибели —отбор на изменение поведения, т. е. отбор на исчезновение скоплений,— невероятен, так как в этом случае головастики не будут получать достаточного количества необходимого для их развития тепла. Отбор на снижение чувствительности « эффекту группы у головастиков Rana temporaria, по-видимому, шел. Из табл. 14 следует, что у R. arvalis дифференциация по темпам онтогенеза, их общее замедление и смертность при повышении плотности проявляются сильнее, чем у R. temporaria. Однако, как и в случае отбора на устойчивость к гипоксии, отбор на устойчивость к эффекту группы не привел к исчезновению этого эффекта.
Чтобы выяснить, почему не действен отбор против эффекта группы, необходимо проанализировать другую особенность размножения R. temporaria: сроки икрометания и связанные с ними сроки метаморфоза. Из табл. 8 видно, что не только нерест, но и метаморфоз у травяной лягушки начинается раньше, чем у остромордой. В этом, собственно, и состоит адаптивный смысл скоплений и икры, и головастиков, компенсирующих недостаток тепла, обусловленный ранним икрометанием. Для Rana temporaria ранний метаморфоз имеет и приспособительное значение: чем раньше сеголетки травяной лягушки покидают водоем, чем крупнее они, тем жизнеспособнее (Ляпков, 1986). Поскольку темпы роста сеголеток имеют тенденцию сохраняться (Ляпков, 1986; Смирина, 1980), более мелкие и вышедшие позднее сеголетки обычно не успевают до зимовки догнать по своим размерам более крупных. Эффект группы приводит к тому, что первыми выходят на сушу наиболее крупные сеголетки, затем по мере метаморфоза генерации средние размеры особей уменьшаются, а изменчивость по этому признаку возрастает. К концу выхода сеголеток их сред-Д1ий размер снова несколько увеличивается (Ляпков, Смирина, 1983).
59
Таким образом, сеголетки, первыми покидающие водоем, по-видимому, имеют селективное преимущество и, следовательно, должен существовать вектор отбора, действующий против эффекта группы. Такой отбор способствует формированию более раннего и более синхронного метаморфоза генерации. Кроме того, как показано на рис. 6, пик численности хищников, питающихся головастиками, приходится на вторую половину личиночного развития головастиков. Не оказывая влияния на динамику численности, эти хищники не могут не оказывать селективного воздействия на темпы онтогенеза головастиков: чем продолжительнее личиночное развитие, тем выше вероятность уничтожения головастика хищником. Следовательно, в каждом поколении хищники должны интенсивно выедать более медленно развивающихся головастиков, определяя тем самым отбор на ускорение темпов онтогенеза. Поскольку более быстрому онтогенезу препятствует эффект группы, отбор хищниками равнозначен отбору на снижение чувствительности головастиков к этому эффекту. Однако этому направлению отбора противодействует ряд факторов, совокупно обусловливающих отбор на поддержание эффекта группы.
Во-первых, это неблагоприятные абиотические условия, т. е. случайно действующие факторы, губительные для выходящих из водоема сеголеток: резкая засуха, сильные дожди, не говоря уже о граде. Э. М. Смирина (1980) отмечала массовую гибель лягушат в результате грозового ливня. Растягивание сроков метаморфоза предохраняет генерацию от массовой гибели под действием подобных случайных факторов. Во-вторых, это животные, питающиеся лягушатами. На пике выхода сеголетки служат кормом паукам-серебрянкам, тритонам, зеленым лягушкам (до 20 сеголеток в желудке), поползням, сойкам, воронам, бурозубкам (до 30 сеголеток в час) — словом, всем, для кого они являются доступной добычей. Естественно, чем выше плотность сеголеток, тем выше пресс хищников. И в этом случае растягивание сроков метаморфоза адаптивно.
Наконец, учеты численности сеголеток при помощи мечеиия с повторным отловом, проведенные С. М. Ляпковым, показали, вопреки мнению Д. Калли и К- Гравуа (Culley, Gravois, 1972), что существует гибель сеголеток, зависящая от их плотности. На рис. 9 изображены динамика выхода сеголеток из водоема, их численность на учетной площадке (площадь 5300 м2) и смертность. Пик смертности, несколько сдвинутый во времени относительно пика численности, и есть результат ухудшения условий при увеличении плотности популяции. Рост смертности в конце периода выхода сеголеток обусловлен снижением жизнеспособности животных, поздно кончающих метаморфоз. Таким образом, отбору на снижение чувствительности к эффекту группы противодействует отбор на его поддержание, т. е. на растягивание сроков метаморфоза генерации.
Необходимо подчеркнуть, что увеличение смертности сеголеток, особенно от случайных факторов, неизбежное при сокращении сро
60
ков метаморфоза генерации, стимулировало бы не только отбор па поддержание или усиление эффекта группы, но и отбор на плодовитость, компенсирующий случайную гибель. Однако отбор на плодовитость, как показано выше, неэффективен. Ему противодействует зависящая от плотности гибель эмбрионов и головастиков. Иными словами, отбор на плодовитость и противодействующие ему векторы связаны через виутрипопуляциоиные взаимо-
