Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Подобное объяснение наталкивается, однако, на существенное затруднение. Адаптация к тому или иному внешнему воздействию-подразумевает снижение смертности, причиняемой этим воздействием. Например, адаптация насекомых к инсектицидам снижает эффективность применения последних. Поэтому если большая часть признаков вида, сохраняя свое адаптивное значение, подвергается только стабилизирующему отбору, то элиминироваться,., как и считал И. И. Шмальгаузен (1969), должны лишь особи,, уклоняющиеся за пределы популяционной нормы.
Согласно «классической гипотезе» организации генотипа, дикий тип гомозиготен по большинству нормальных доминантных аллелей, а выщеиление рецессивных гомозигот, которые и элеми-иируются, — событие редкое. Согласно «балансовой гипотезе» дикий тип адаптивен в силу своей высокой гетерозиготности, и неадаптивные сочетания генов также редки. Иными словами, и с точки зрения приспособленности, и с точки зрения генотипиче-ской изменчивости элиминация при стабилизирующем отборе недолжна быть интенсивной, а численность популяций, находящихся в стационарном состоянии, должна быть стабильной Ii-высокой.
В природе подобные ситуации не наблюдаются. Напротив,, смертность за одно поколение у любого вида чрезвычайно высока (ср. Семевский, Семенов, 1982). Именно смертностью за поколение со времен Ч. Дарвина принято характеризовать напряженность борьбы за существование. Так же интерпретировал ее и И. И. Шмальгаузен (1969). Например, у травяной лягушки до половой зрелости доживает не более 0,1 % особей от начальной численности генерации. Если, следуя теории стабилизирующего отбора, представить себе, что популяции этого вида существуют в благоприятных для них условиях среды, придется признать, что лишь 0,1 % особей нормальны по своему генотипу, а остальные 99,9% попадают в зону безусловной элиминации. Из этого в свою очередь следует, что любое изменение условий среды приведет данный вид к вымиранию, чего на самом деле не наблюдается. Вид существует то меньшей мере с плейстоцена, откуда известен скелет лягушки, не отличающийся от современных (Терентьев, 1950). Род Rana известен в Европе с верхнего эоцена (Rage, 1984). Таким образом, возникает вопрос, как сочетаются жесткий естественный отбор, на который указывает высокая смертность, т
51
эволюционная стабильность природных популяции. Существование подобного отбора ставит вопрос о направленности эволюции популяций, точнее, о причинах отсутствия этой направленности в период стасиса. Материалом для решения этих вопросов послужили данные по экологии развития Rana temporaria L. Все наблюдения проводились в окрестностях г. Москвы, на Звенигородской биологической станции МГУ.
Среди бурых лягушек травяная является наиболее плодовитым и рано размножающимся видом. Из табл. 9 видно, что JR. temporaria нерестится примерно на 10 дней раньше, чем ближайший к пей и симпатричный с ней в средней полосе России вид — Rana arvalis. Нерест <R. temporaria начинается, как только лед отходит от берегов постоянных водоемов и образуются временные водоемы в заполняемых талыми водами ямах, колеях и т. п. Часто можно видеть пришедших на нерест травяных лягушек и их икру подо льдом, намерзшим за время ночных заморозков. Таким образом, нереститься раньше, чем это делает R. temporaria, невозможно. Все раннее развитие этого вида приходится на период, когда почва еще только оттаивает и вода в нерестовых во-
Таблица9
Фенология развития бурых лягушек в двух водоемах с оптимальным температурным режимом
Rana temporaria
икрометание
даты
метаморфоз
Папа arvalis
03 (.. Я 41
икрометание
метаморфоз даты а! ь> >ч и 14/VI- 34 18/VII 23/VI- 52 14/VIII 15/VI- 56 10/VIII 4,9
5,5 5,7
28-30/IV 18— 29/IV 9— 14/IV
13/VI — 13/VII 26/VI — 29/VII 16/VI — 20/VII
30 76 14,3 33 102 14 34 102 7 2— 10/V 28/IV-
8/V II— 26/V
10 15
доем ах холодная. Вместе с тем, как видно из табл. 9, продолжительность развития от икрометания до метаморфоза у травяной и остромордой лягушек примерно одинаковая, несмотря на то что развитие остромордой происходит в более мягких температурных условиях.
Плодовитость R. temporaria по сравнению с R. arvalis выше. Согласно П. В. Тереитьеву (1950), травяная лягушка мечет 1115— 4005 икринок, остромордая— 1000—2000. По нашим данным, в окрестностях Звенигородской биостанции модальная величина кладки травяной лягушки— 1700 икринок (lim 700—6700 шт.), а остромордой—1100 (Hm 280—2100 шт.). Более высокая плодовитость травяной лягушки объясняется тем, что она мечет икру во
62
временные водоемы и на мелководьях постоянных водоемов, уровень в которых падает по окончании таяния снега. В результате и икра, и головастики часто гибнут от высыхания. Как видно из табл. 10, во временных водоемах гибнет почти вся икра. Гибель 15% кладок, отложенных в постоянные водоемы, также объясняется главным образом их обсыханием.
Таким образом, существует довольно мощный вектор отбора на увеличение плодовитости травяной лягушки. И. И. Шмаль-
Таблица 10
Гибель кладок Rana temporaria во временных и постоянных водоемах (1983)
