Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Сигиальность внешних воздействий позволяет синхронизировать начало изменения окружающей среды и реакции организма. Например, известно, что теневые и световые модификации листьев древесных растений обусловлены степенью освещенности почек в предшествующем сезоне вегетации. Поэтому величина листовых пластинок не зависит от изменений их освещенности по мере роста листьев в данном сезоне, а предвосхищает окончательные значения освещенности. Иными словами, сигиальность позволяет упреждать начало изменений внешней среды. Однако сами факторы среды, к которым организм приспосабливается посредством пластичных признаков фенотипа, как правило, не стабильны ни по времени действия, ни по силе. Иначе не нужны были бы адаптации к ним через расширение нормы реакции. Вот почему в ходе дальнейшей эволюции сигнальное значение приобретают не те воздействия внешней среды, к которым адаптивна данная реакция, а сопутствующие ей более стабильные внешние факторы, например, фотопериод — фактор астрономический, а потому наиболее
45
стабильный, или более или менее стабильные проявления других: параметров. Так, В. Р. Дольник (1975) показал, что эволюция' физиологических механизмов миграции у птиц шла по пути замены тех экологических факторов, к которым она адаптивна (неблагоприятный сезон, бескормица и т.п.), фотопериодическими реакциями, подготавливающими миграционное физиологическое состояние и стимулирующими саму миграцию. Изменения фотопериода стимулируют и диапаузу у насекомых, и многие другие реакции (Рощупкин, Потапенко, 1977). Развитие сигнальных реакций является, по-видимому, наиболее эффективным способом упреждения организмом неблагоприятных воздействий среды. Особенно эффективен такой способ реагирования для наиболее быстрых поведенческих реакций. Недаром именно поведенческие реакции позволяют предвосхищать изменения среды на основе опережающего отражения (Анохин, 1968) или экстраполяционного рефлекса (Крушинский, 1977).
Таким образом, эволюция пластичных признаков фенотипа* и в частности адаптивных модификаций, происходит под действием трех основных компонентов естественного отбора: отбора на расширение нормы реакции, который по своей структуре напоминает не стабилизирующий, а балансирующий, для одного поколения— центробежный отбор (Симпсон, 1948) и приводит к формированию пластичных признаков фенотипа; стабилизирующего отбора, ограничивающего или сужающего норму реакции, и стабилизирующего отбора на пороговые и (или) сигнальные значения-внешних факторов, в результате которого происходит стабилизация одного из компонентов комплексной реакции, позволяющая* синхронизировать изменения организма и внешней среды и в ряде случаев упреждать их.
В целом рассмотрение эволюции пластичных признаков фенотипа вносит лишь одно изменение в представление о направленности эволюции подобных признаков под действием отбора. При изменении внешней среды направленность преобразования организации проявляется гораздо сильнее, чем при движущем отборе,, идущем по генотипическим вариациям фенотипов. В случае адаптации посредством пластичных признаков сначала происходит изменение, а затем уже генотипическая фиксация этого изменения. При других формах отбора — стабилизирующем и балансирующем (во всех их проявлениях, включая отбор на расширение-нормы реакции) — можно говорить о направленности эволюции= не столько в смысле направленности преобразований организации, сколько в смысле адаптации, которая может выражаться в; сохранении уже существущих приспособлений, а также в изменении или поддержании уже имеющегося в популяции разнообразия фенотипов и их реакций на внешние воздействия. В этом отношении эволюция признаков всегда направленна. Преобразование организации — не более чем частный случай направленности эволюции как процесса адаптации.
46
1.3.
ПОПУЛЯЦИЯ ПОД ДЕЙСТВИЕМ СИСТЕМЫ ВЕКТОРОВ ОТБОРА
В естественных условиях любая популяция находится под действием множества факторов среды (каждый из которых может вызвать гибель или устранение от размножения части составляющих ее особей), т. е. под действием серии одновременно влияющих на нее векторов отбора. Поэтому особи каждой популяции в природе вынуждены адаптироваться одновременно в нескольких направлениях. B приложении к экологии методами математического моделирования эту ситуацию наиболее обстоятельно рассмотрел Ф. Н. Семевский (Семевский, 1979; Семевский, Семенов, 1982). Ф. Н. Семевский указал, что В. Метью (Mattew, 1926), а затем К. Кермак (Kermack, 1954) рассмотрели множественную адаптацию на конкретном материале. Дж. Холдэн (Haidane, 1956) сформулировал принцип, согласно которому в множестве состояний фенотипов адаптация в каком-либо одном направлении идет за счет ослабления адаптации в других направлениях. Под множеством состояний фенотипов (множеством Метью — Кермака, по терминологии Семевского) понимается не популяция как таковая, а множество возможных изменений (реакций) фенотипов, составляющих популяцию. Критерием оптимальности служит число половозрелых потомков, оставляемых данной особью, т. е. ее репродуктивный успех. Дж. Холдэн рассмотрел эту ситуацию для стационарной среды. <?. Н. Семевский обобщил критерий Холдэн а относительно нестационарных сред, усреднив по времени репродуктивный потенциал особи. Поэтому, видимо, справедливо принцип адаптации популяций к множеству факторов среды называть принципом Холдэпа-Семевского.
