Направленность эволюции - Северцов А.С.
Направленность эволюции
Автор: Северцов А.С.Издательство: M.: Изд-во МГУ
Год издания: 1990
Страницы: 272
ISSN 5—211—00917—7
Читать: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134
Скачать:
А. С. СЕВЕРЦОВ
Направленность эволюции
Издательство Московского университета 1990
УДК 575—83
Северцов А.С. Направленность эволюции. — M.: Изд-во МГУ, 1990. — 272 с: ил. —
ISSN 5—211—00917—7.
В монографии впервые в мировой биологической литературе проблема направленности эволюции рассмотрена не только на макро-, но и на микроэволюционном уровне. Выявлено своеобразие движущего отбора в зависимости от степени генетической детерминированности отбираемых признаков. Вскрыт механизм отбора на расширение нормы реакции. Подытожено развитие представлений о значении организации как фактора, направляющего эволюцию на уровне организма.
Для специалистов, занимающихся проблемами эволюции.
Рецензенты: академик Л. П. Татаринов, профессор Г. М. Длусский
Печатается по постановлению Редакционно-издательского совета Московского университета
Научное издание
Алексей Сергеевич СЕВЕРЦОВ
Зав. редакцией Я. М. Глазкова. Редактор Г. М. Полехова. Художественный
Рeдaктop Б, С. Вехтер. Переплет художника И. С. Клейнарда. Технические редакторы В. В. Макарова, Г. Д. Колоскова. Корректоры Л. А. Айдарбекова, Г. В. Сибирцева.
ИБ № 3729
Сдано в набор 07.08.89. Подписано в печать 08.08.90. Формат 60X90/16
Бумага тип. № 2 Гарнитура литературная. Высокая печать. Усл. печ. л. 17,0
Уч.-изд. л. 20,7 Тираж 2550 экз. Заказ 151 Изд. № 885 Цена 2 р. 80 к.
Ордена «Знак Почета» издательство Московского университета. 103009, Москва, ул. Герцена, 5/7.
Типография ордена «Знак Почета» изд-ва МГУ. 119899, Москва, Ленинские горы
© Издательство Московского университета, 1990 ISBN 5—211—00917—7
Введение
В процессе возникновения жизни одновременно и в тесной связи друг с другом сформировались по меньшей мере три уровня организации: онтогенетический (индивидуальный, организменный), популяционно-видовой и биогеоценоти-ческий. А. И. Опарин (1976, 1977; Опарин, Гладилин, 1980а, б) справедливо отмечал, что важнейшим условием существования предбиологических форм, таких как коацерваты, микросферы и им подобные структуры, была фазовая обособленность от окружающей среды, т. е. существование «особей». Условием сохранения и дальнейшей эволюции этих особей на предбиологических и ранних биологических этапах развития жизни была их множественность— наиболее простой способ сохранения данной организации во времени, несмотря на уничтожение части «особей» всевозможными внешними воздействиями. Множественность сходных структур в сочетании с гибелью части этих структур обусловили возникновение механизма эволюции — отбора наследственных (т. е. сохраняющихся в поколениях) уклонений независимо от механизма возникновения и сохранения этих уклонений.
Таким образом, возникшая как следствие слабой резистентности предбиологических структур к внешним воздействиям (вплоть до их механического дробления от сотрясений или дробления по достижении некого критического объема) их множественность привела к формированию «популяций» данного вида про- или протобионтов. Популяции подобных особей могли сохраниться лишь в условиях, обеспечивавших их существование. Система популяция— среда представляет собой простейший биогеоценоз, на основе которого могли формироваться все более сложные и разнообразные экологические системы и, в конечном итоге, биосфера.
Все три уровня организации эволюционировали совместно и параллельно: эволюция организации особей — следствие отбора, действующего в популяциях, а эволюционные изменения состава биогеоценозов — результат преобразований входящих в его состав популяций.
Ранние этапы усложнения организации на организменном и биогеоценотическом уровнях удачно выделены Г. А. Заварзиным (1974, 1987). Для особи — прокариотный, эукариотный и тканевый уровни организации. Для экосистем — возникновения авто
3
трофов-проду центов и гетеротрофов-консументов. Для популя-ционпо-видового уровня основными этапами стали, видимо, возникновение механизмов наследственности, затем рекомбинации и полового размножения. В фаиерозое происходили не менее крупные преобразования каждого уровня, но благодаря лучшей изученности конкретных путей эволюции они представляются не столь дискретными.
Наши знания о закономерностях эволюции каждого из трех уровней организации неравномерны. Закономерности эволюции экосистем почти не изучены (Камшилов, 1974, гл. 3), хотя в настоящее время накапливаются очень интересные сведения по их истории (Динесман, 1968; Жерихин, 1978, 1980, 1987). Как известно, наиболее глубоко изучены движущие силы (факторы) эволюции, действующие на популяционно-видовом уровне. Этому во многом способствовали два момента: возможность экспериментального изучения на модельных популяциях и то, что теория факторов эволюции была сразу сформулирована Ч. Дарви-ном как единое целое. Однако о закономерностях исторического развития структуры популяций, напротив, известно очень мало. Можно указать лишь отдельные, во многом еще гипотетические обобщения, касающиеся филогенеза поведенческих отношений в группировках высших животных (Рогинский, 1977; Шилов, 1977), а также биохимических отношений низших форм жизни (Гусев,. Гохлернер, 1980). Пути исторического развития на организмен-ном уровне благодаря наличию палеонтологических данных и огромному опыту, накопленному биологией в области реконструкции филогенеза, 'изучены несравненно лучше. Можно сказать, что сформулированная Э. Геккелем в 1866 г. грандиозная задача реконструкции путей исторического развития жизни на земле в довольно удовлетворительном виде выполнена по меньшей мере для тканевого уровня организации, т. е. для многоклеточных животных и высших растений (Заварзин, 1987).
