Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Как уже сказано, суть принципа сводится к тому, что при фиксированном ресурсе и в отсутствие прогрессивной эволюции адаптация в одном каком-либо направлении идет в ущерб адаптации в других направлениях. Ресурс при этом, естественно, перераспределяется, т. е. доля его, идущая на адаптацию.к рассматриваемому фактору, увеличивается, а к остальным — уменьшается. Полная адаптация к данному фактору невозможна именно из-за ограниченности ресурса. Поскольку рассматривается экологическая ситуация, в качестве механизмов адаптации обсуждаются главным образом фенотипические реакции: изменения поведения, изменения хода онтогенеза и т.п. Организмы сначала используют наиболее эффективные из доступных им способов адаптации, если этих механизмов недостаточно, включаются все другие (см. 1.2). Чем сильнее действие фактора среды, тем недостаточнее адаптивный ответ на него. В результате меняются факторы смертности: ,при адаптации к данному фактору на первый план выступают другие факторы среды, влияющие на другие признаки
47
организма. Происходит смена факторов, лимитирующих численность популяции.
Принцип Холдэна—Семевского, по сути дела, представляет собой экологическое объяснение правила минимума. Экологическая его интерпретация должна дополнять и углублять Либихов-скую — физиологическую интерпретацию, так как последняя оказывается трудно применимой к реальным ситуациям, наблюдаемым в природе. Действительно, почти любой фактор среды, ограничивающий расселение видов, говоря шире, возможность существования их на данной территории, сам по себе преодолим. Таковы климатические факторы, сила действия которых обычно нарастает по градиенту от зоны оптимума к зоне минимума. Таковы же и обеспеченность пищей, убежищами и т. п. На возможность эффективной адаптации к подобным факторам в их критических для вида концентрациях указывает, в частности, наличие скрытого резерва адаптивного реагирования. Поэтому способность или неспособность особей данного вида существовать при соответствующей силе действия лимитирующего фактора будет определяться не столько физиологическими возможностями адаптации именно »к этому фактору, сколько взаимодействием его через перераспределение 'Ограниченного ресурса со всеми другими действующими на популяцию факторами и продолжительностью их действия.
Проверяемыми следствиями действия принципа Холдэна —-Семевского, ш мнению Ф. H.Семевского и СМ.Семенова (1982)^ может служить уменьшение (возможно, замедленное увеличение.— А. С.) смертности по мере усиления давления фактора среды и относительное увеличение смертности, вызываемой этим фактором, при его ослаблении. Авторы подчеркивают, что, не располагая прямыми доказательствами, считают вышеизложенное гипотезой. В обоснование ее кроме математических выкладок они приводят ,косвенные данные: множественность и взаимное замещение факторов смертности, таблицы выживания ряда видов, показывающие ограниченность смертности от каждого средового-фактора.
Прямые подтверждения 'принципа Холдэна — Семевского будут приведены ниже. Но независимо от них надо подчеркнуть, что логически он безупречен. Для того чтобы он выполнялся, достаточно трех условий: 1) многокомпонентное™ факторов среды, действующих на организм; 2) наличия коррелированности частей организма; 3) ограниченности хотя бы одного ресурса среды. Два первых условия самоочевидны и не нуждаются в доказательстве. Третье — практически общепризнано, причем в гораздо более жесткой форме. Представление об ограниченности ресурсов среды и возникающей на этой основе конкуренции лежит в основе практически всех экологических и эволюционных обобщений. Из признания ограниченности хотя бы одного ресурса следует признание конкуренции за этот ресурс, а в силу целостности организма и лимитированность реагирования по всем остальным параметрам:
48
среды. Из лимитированности реакций следует в свою очередь недостаточность адаптации к каждому из компонентов среды. Принцип Холдэна — Семевского признается мною как реально отражающий механизм экологической адаптации популяций к комплексу совокупно действующих условий среды.
Однако для целей данной работы необходимо рассмотреть эволюционные следствия принципа Холдэна — Семевского. В эволюционном аспекте этот принцип превращается в представление о несовершенстве адаптации, или, что то же самое, в представление об относительности органической целесообразности. Как известно, это представление лежит в основе дарвинизма (Шмаль-гаузен, 1969; Северцов, 1981а). Поэтому вслед за экологической оптимизацией будет следовать эволюционная, происходящая посредством естественного отбора особей, наиболее адекватно реагирующих на весь комплекс средовых факторов и в первую очередь на давление наиболее сильного из них. Возникновение новых или совершенствование старых адаптации будет оптимизировать общее соотношение организма со средой, так как снижение смертности от наиболее сильно действующего фактора (а в этом и состоит экологический смысл любого приспособления) приведет к перераспределению лимитированного ресурса на другие направления п р и с по со бл еH и я.
