Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
При длительных, например сезонных, изменениях содержания кислорода в воде, при смене среды обитания (у проходных рыб) или, наконец, при необходимости приспособления к жизни в водоемах с пониженным содержанием кислорода механизмы количественной и модуляционной стратегии адаптации отходят на задний план. Ведущее значение приобретают механизмы стратегии качественной адаптации, т. е. синтез новых вариантов молекул гемоглобина с иными функциональными свойствами, обеспечивающими его оптимальную работу в новых условиях. Плодотворное изучение этого вопроса стало возможным с открытием электрофоретической ге-
терогенности гемоглобина у разных по экологии групп рыб в конце 50-х — начале 60-х годов. Она определяется особенностями первичной структуры отдельных компонентов этого, считавшегося ранее гомогенным, дыхательного белка. Принципиальное значение имели работы К. Хашимото и Ф. Мат-сууры [386, 387], которые методом электрофореза на бумаге разделили гемоглобин анадромной кеты и катадромного японского угря на 2 компонента и всесторонне изучили функциональные свойства каждого из двух компонентов. Оказалось, что первый, более подвижный компонент гемоглобина обладает многими свойствами, характерными для гемоглобина морских рыб: сравнительно низкое сродство к кислороду, термолабильность, значительный эффект Бора, малая устойчивость к щелочам. Второй, более медленный компонент гемоглобина по всем исследованным параметрам был сходен с гемоглобином пресноводных рыб: высокое сродство к кислороду, незначительный эффект Бора или его полное отсутствие, термостабильность, высокая устойчивость к щелочам. При этом следует иметь в виду, конечно, что речь идет о различиях функциональных свойств гемоглобина у морских и пресноводных рыб примерно одинаковой подвижности, поскольку малоактивные рыбы обеих экологических групп имеют гемоглобин, более похожий на "пресноводный" тип, а высокоподвижные — на "морской" тип.
В морской период жизни у проходной кеты количественно доминирует быстрый компонент гемоглобина, а при переходе во время нерестовой миграции в реки резко увеличивается содержание медленного компонента и он уже преобладает над быстрым. У катадромного угря в речной период жизни преобладает медленный, а в морской период быстрый компонент гемоглобина. На основе этих данных авторы приходят к выводу, что быстрый компонент гемоглобина у проходных рыб функционирует преиму щественно в морской воде, а медленный — в пресной.
В дальнейшем использование более совершенного метода электрофоретического анализа — диск-электрофореза в полиакриламидном геле (ПААГ) позволило нам внести значительные коррективы в сложившиеся ранее представления о степени гетерогенности гемоглобина у разных по высоте организации и экологии групп рыб [38, 96—100, 114—118]. Оказалось, что множественность гемоглобина у такой, например, разнообразной в экологическом плане группы рыб, как осетровые, значительно выше, чем это следовало из данных (всего 2 компонента) электрофореза на бумаге [40, 41]. Методом электрофореза в ПААГ гемоглобин различных видов осетровых рыб удается разделить на 5—9 и даже 11 компонентов [99]. При этом выявлены видоспецифичность фракционного состава и его экологические особенности, в том числе "пресноводный", "морской" и "переходные" типы фракционного состава гемоглобина [116—118].
Специальные исследования показали, что длительное (до 6 лет) выдерживание проходных видов осетровых (белуга, русский осетр, севрюга) в пресной воде не оказывает сколь-нибудь выраженного влияния на особенности фракционного состава гемоглобина ни по числу компонентов, ни по относительному содержанию белка, приходящегося на отдельные компоненты [116].
Особый интерес, на наш взгляд, представляет то обстоятельство, что
при переходе проходных осетровых из морской воды в пресную во время нерестовых миграций фракционный состав гемоглобина не претерпевает сколь-нибудь значительных изменений. В этом их принципиальное отличие от проходных костистых рыб, у которых происходит резкое изменение в количественном соотношении отдельных фракций гемоглобина [386, 387]. Иными словами, у осетровых принципиально иная стратегия биохимической адаптации к различным условиям функционирования гемоглобина. Исторически сложившийся и закрепленный стабилизирующим отбором фракционный состав гемоглобина осетровых рыб обладает значительным запасом "экологической надежности". Он обеспечивает кислородные потребности и нормальную жизнедеятельность рыб в экологически разных средах с характерными для них колебаниями парциального напряжения кислорода, величины pH, температуры и солености, которые оказывают существенное влияние на сродство гемоглобина к кислороду в целом и отдельных его форм, а в конечном счете и на кислородную емкость крови.
Высокая структурная и сопутствующая ей функциональная гетерогенность гемоглобина рыб являются одними из важнейших биохимических механизмов широкой адаптации к разнообразному спектру меняющихся факторов как внутренней, так и внешней среды. Наличие в организме сложного, многокомпонентного гемоглобина, каждый из которых имеет свои оптимальные условия функционирования, увеличивает его реактивную способность к присоединению и отдаче кислорода, т. е. содействует в конечном счете оптимальному обеспечению организма кислородом при разных физиологических и постоянно меняющихся экологических условиях.
