Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
нуть, что потребление кислорода в условиях гипоксии остается постоянным.
Иная ситуация складывается при других экстремальных условиях: повышении температуры воды или повышенной двигательной активности рыб. В этих условиях резко возрастает потребность организма в кислороде, и для удовлетворения возросшего кислородного запроса организм вынужден также включать компенсаторные механизмы СОКРО. Вновь, как и при гипоксии, резко возрастает объем вентиляции жабр, увеличиваются частота и амплитуда дыхания. Но на этом сходство физиологических изменений в организме рыб при гипоксии и повышенной температуре заканчивается. При повышенной температуре и двигательной нагрузке увеличивается не только объем вентиляции, но и объем кровотока за счет увеличения частоты и ударного объема сердца. Без увеличения объема кровотока невозможно удовлетворить возросший кислородный запрос, связанный с увеличением уровня метаболизма при повышении температуры или повышенной двигательной активности.
Таким образом, первичные физиологические реакции, такие, как усиление дыхания, усиление или замедление ритма сердечных сокращений, увеличение объема вентиляции и кровообращения, обеспечивают удовлетворение кислородного запроса, а следовательно, и необходимого уровня метаболизма рыб при изменении важнейших экологических факторов водной среды и в первую очередь при изменении количества доступного кислорода в окружающей среде и резких перепадов температуры воды. Следует, однако, иметь в виду, что физиологические механизмы дыхания и кровообращения обеспечивают, как правило, быструю, но кратковременную компенсацию эффектов пониженного содержания кислорода или повышенных температур. В условиях длительного дефицита кислорода или его резкого снижения до критического значения, когда физиологические компенсаторные механизмы СОКРО оказываются исчерпанными или неэффективными, на передний план выступают более глубокие биохимические адаптивные реакции на молекулярном и клеточном уровнях.
Биохимические изменения при дефиците кислорода. Кровь. Важнейшим элементом физиолого-биохимической системы обеспечения кислородного режима организма является гемоглобин, представляющий собой дыхательный белок, обладающий замечательным свойством связывать кислород в местах, где его много, т. е. в области дыхательных поверхностей, транспортировать и отдавать его там, где он нужен, т. е. в тканях. Иными словами, дыхательная функция крови и прежде всего ее кислородная емкость определяются гемоглобином, его количеством и качеством, основным показателем которого служит степень сродства к кислороду, характеризуемая величиной Р50. Она представляет собой такую концентрацию кислорода, а точнее, величину рОг, которая необходима для полунасыщения гемоглобина кислородом (Р50) при конкретных температуре, величине pH и ионной силе.
Логично было предположить, что при краткосрочной или продолжительной гипоксии в толерантном диапазоне для удовлетворения кислородного запроса организм будет либо увеличивать количество гемогло-
Рис. 17. Влияние асфиксии на со- Рис. 18. Видовые особенности насы-
держание различных компонен- щения крови кислородом в эависи-
тов в крови сельди менхеден: мости от содержания кислорода в
1 — железо; 2 - эритроциты; воде:
3 — сухое вещество; 4 — гемо- 1 — карп; 2 — форель; 3 — камбала;
глобин; 5 — фосфор; 6 — азот 4 — треска 1469<1
[373]
бина крови, либо изменять его качество, в данном случае повышать сте пень сродства гемоглобина к кислороду, либо одновременно включать оба механизма. Уже в исходных исследованиях Ф. Холла с его сотрудниками [372—376], выполненных на морских видах рыб (более двух десятков) различной подвижности, были установлены два принципиальной значимости факта. Первый — у придонных или малоподвижных рыб; Lophosetta maculata, Opsanus tau, Lophius piscatorius, Merluccius bilinearis, Spheroides maculatus, Tautogolabrus adsperus концентрация гемоглобина и содержание железа в крови значительно ниже, чем у высокоподвижных пелагических рыб Sarda sarda, Pneumatophoros colias, Brevoortia tyrannus, Poronotus triacanthus, Scomber scomber, Anguilla rostrata. Второй — под влиянием острого дефицита кислорода (асфиксия) у рыб увеличиваются количество эритроцитов, концентрация гемоглобина и содержание железа (рис. 17). Достаточно сказать, что к 50 минуте с момента начала асфиксии у Brevoortia tyrannus число эритроцитов в крови увеличивается с
2,0 млн./мм3 до 3,5 млн./мм3 (в 1,7 раза), а концентрация гемоглобина — с 53,3 до 92% (то же 1,7 раза).
Аналогичная зависимость концентрации гемоглобина и числа эритроцитов от уровня активности выявлена и у пресноводных рыб [1]. Так, например, у малоподвижных карася и карпа концентрация гемоглобина оказалась равной 34,6 и 36,7%, а число эритроцитов — 991 тыс./мм3 и 1296 тыс./мм3. Это значительно ниже, чем у высокоподвижных плотвы — концентрация гемоглобина 46,6%, число эритроцитов 1,91 млн./мм3 и оку-130
