Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
ня — 39,5 и 1,65 млн./мм3 (соответственно). В дальнейшем были получены данные, подтверждающие факт более высокого содержания гемоглобина крови и числа эритроцитов у активных пелагических рыб в сравнении с малоподвижными и придонными видами [87]. Получил подтверждение и факт повышения концентрации гемоглобина и числа эритроцитов у рыб при асфиксии [237, 452]. Правда, при развитии глубокой гипоксии концентрация гемоглобина и число эритроцитов снижаются [192].
Увеличение количества гемоглобина, содержащегося в эритроцитах, за счет их дополнительного выброса в кровяное русло из "депо" — это одна из первичных компенсаторных реакций на внезапно возникшую гипоксию. Она направлена на увеличение кислородной емкости крови, определяемой концентрацией гемоглобина (1 г гемоглобина связывает 1,36 мл кислорода) . Напомним, что концентрация гемоглобина крови, как правило, пропорциональна числу эритроцитов, а кислородная емкость — концентрации гемоглобина, т. е. у высокоподвижных пелагических видов (15—18 мл 02/100 мл крови) она значительно выше, чем у малоподвижных (1,5-
3,0 мл 02/100 мл крови) [86,179].
Другая важнейшая адаптивная реакция, возникающая при длительном или краткосрочном дефиците кислорода в окружающей среде, но уже на биохимическом (молекулярном) уровне — это изменение сродства гемоглобина к кислороду. Еще в начале текущего столетия А. Крог и И. Лейч [469] показали, что адаптация рыб к пониженному содержанию кислорода осуществляется за счет повышения сродства гемоглобина к кислороду. Сопоставляя величину напряжения кислорода в воде, необходимую для полунасыщения крови у малоподвижных пресноводных рыб (карп, угорь), часто встречающихся с дефицитом кислорода в естественных условиях обитания, с высокоподвижной оксифильной форелью, они обнаружили, что у малоподвижных рыб эта величина в 3—5 раз ниже, чем у высокоподвижных. Такая же зависимость выявлена и при сопоставлении двух, различающихся по уровню активности, видов морских рыб — придонной камбалы и пелагической трески, однако в этом случае различия достигали лишь двукратной величины (рис. 18) ¦ Исследования этого плана были продолжены на морских рыбах Р. Рутом [572], который пришел к выводу, что кровь высокоактивных рыб обладает повышенной кислородной емкостью в сравнении с кровью малоактивных рыб. По мнению ряда специалистов [77, 79, 368], степень сродства гемоглобина к кислороду является важнейшим фактором, определяющим уровень устойчивости рыб к дефициту кислорода. Выявлено наличие связи между величинами Р$о и Р95 крови и уровнем пороговых и критических /э02 (рис. 19) для многих морских и пресноводных видов рыб, относящихся к различным по уровню активности экологическим группам [79] .
Согласно современным представлениям степень сродства гемоглобина к кислороду определяется многими факторами и прежде всего величиной pH и температурой. Повышение концентрации водородных ионов, ведущее к снижению величины pH, вызывает снижение сродства гемоглобина к кислороду, т. е. к увеличению Ps0 крови (эффект Бора).
Физиологический смысл эффекта Бора состоит, по-видимому, в том, что он содействует более полной быстрой отдаче гемоглобином кислорода при
/
90
80
1+
Y-<2,6+0,Wx
О 10 20 JO HO SO 60 70 во Ркри(п.< г Па
О 10 20 30 tO SO SO 70 Опор., tfa
д
Рис. 19. Корреляция между показателями гемоглобина крови и показателями внешнего дыхания:
а — между величиной Рд$ крови и />крих; б — между величиной Р5о крови и Япор
различных функциональных нагрузках на организм, когда интенсивно дышащие ткани нуждаются в повышенном количестве кислорода. Вполне понятно, что у высокоактивных рыб способность гемоглобина отдавать связанный кислород тканям против крутого концентрационного градиента Ог должна быть выше, чем у малоактивных рыб. Однако повышенная чувствительность гемоглобина высокоактивных рыб к отрицательной модуляции ионами водорода имеет и свою негативную сторону. В результате резкого метаболического ацилоза, нередко возникающего при длительной напряженной работе или кратковременном, но сильном стрессе, выраженный эффект Бора может угнетать связывание кислорода гемоглобином в жабрах, т. е. вызывать гипоксию при достаточном содержании 02 в окружающей среде. Пути биохимической адаптации активных рыб в этой ситуации мы рассмотрим несколько позже.
Температура — другой экологически значимый фактор, оказывающий влияние на степень сродства гемоглобина рыб к кислороду. Повышение температуры снижает сродство гемоглобина к кислороду, т. е. увеличивает Р5о крови. Это один из ярких примеров неадаптивных изменений, поскольку оно усложняет задачу обеспечения кислородного запроса организма, увеличивающегося при повышении уровня метаболизма. К тому же содержание кислорода в окружающей среде с повышением температуры, как правило, снижается. Тем не менее и в этой ситуации в организме развиваются физиолого-биохимические изменения, позволяющие быстро компенсировать неблагоприятное воздействие повышенной температуры на транспорт кислорода к активно дышащим тканям. С одной стороны, это уже рассмотренные нами увеличение объема вентиляции и кровообращения и повышение кислородной емкости крови за счет увеличения количества циркулирующего гемоглобина. С другой — изменение степени сродства гемоглобина к кислороду, зависимость которого от температуры оказалась значительно сложнее, чем этого можно было ожидать исходя из общего правила о снижении сродства гемоглобина к кислороду при повышении температуры.
