Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Завершая рассмотрение экспериментальных данных, характеризующих деятельность различных звеньев СОКРО в экстремальных условиях, остановимся еще на изменениях основных физиологических показателей (частота дыхания и сердечных сокращений, величина потребления кислорода и вентиляционного объема) при повышенных двигательных нагрузках. Именно функциональные нагрузки, в данном случае повышенная двигательная активность, позволяют определить адаптивные возможности той или иной физиологической системы и организма в целом [112,119]. Среди немногих работ этого плана особого внимания заслуживает корректно выполненное исследование Дж. Киченюса и Д. Джонса [453]. Авторы регистрировали показатели газообмена и работы кардиореспираторного аппарата у радужной форели в условиях активного плавания с различными скоростями в течение 45—500 мин. Исходная средняя частота сердцебиения у аккли-мированных рыб при температуре 9—10°С составила 32 в минуту, а при максимальной скорости плавания (90 м/с) она увеличилась до 52 в минуту. В начальный 30-секундный период каждого ступенчатого повышения скорости тока воды, а также при переходе на крейсерскую скорость у рыб регистрировалась кратковременная брадикардия и гипервентиляция, за которыми следовала непродолжительная тахикардия (3—15 мин), а затем устанавливался новый стабильный режим работы кардиореспираторного аппарата (за 15—30 мин). При максимальной двигательной нагрузке объем вентиляции увеличивался в 8,5 раза, а потребление кислорода — в 7—8 раз в сравнении с исходным уровнем (в покое). На скорости, близкой к критической, ударный и минутный объемы работы сердца были наибольшими, а именно возрастали в 3 раза, р02 венозной крови постепенно снизилось с 3,17 до 0,6 ммоль/ (л-кг), а в артериальной — почти не изменилось. Насыщение крови кислородом остается практически без изменений (97—98%). Атриовенозный перепад концентрации кислорода был максимальным при критической скорости плавания.
При переходе рыб на бросковый режим плавания в крови накапли-
вался лактат. Было установлено также, что у форели в норме независимо от температуры воды ритм сердца может возрасти не более чем в 2 раза по сравнению с его исходным значением в ответ на любой стимул, а минутный объем сердца — в 2—3 раза. Авторы считают, что 7—8-кратного увеличения объема вентиляции и 2—3-кратного объема кровотока форели должно быть достаточно для максимального повышения потребления кислорода. Этот вывод не согласуется с результатами других исследователей [592}, согласно которым 10-кратное увеличение потребления кислорода у форели сопряжено с 20—30-кратным увеличением объема вентиляции. Последнее вряд ли возможно в естественных условиях в течение длительного или менее длительного периода, поскольку энергетические расходы на дыхание и кровообращение у рыб будут в этом случае непомерно высокими.
Обобщая имеющиеся сегодня многочисленные экспериментальные данные по влиянию на рыб различной экологии длительного или краткосрочного дефицита кислорода, можно сделать ряд общих выводов. Первичная реакция рыб на гипоксию — это усиление дыхания за счет увеличения его частоты или глубины. Объем жаберной вентиляции при этом резко возрастает. Частота сердечных сокращений падает, ударный объем сердца увеличивается, вследствие чего объем кровотока остается постоянным. В процессе развития гипоксии потребление кислорода вначале несколько увеличивается, затем возвращается к норме. При углублении гипоксии эффективность поглощения кислорода начинает снижаться, в то время как потребление кислорода тканями повышается, что создает дополнительные трудности для рыб в обеспечении кислородного запроса в условиях его пониженного содержания в воде. Напряжение кислорода в артериальной и венозной крови, утилизация кислорода из воды, эффективность его переноса и эффективность оксигенации крови снижаются [79].
Характер физиологических изменений при гипоксии, их направленность сходны у рыб различной экологии, однако время их проявления и выраженность неодинаковы. По мере развития гипоксии процент утилизации кислорода из воды у малоподвижных рыб снижается позже и медленнее, чем у высокоподвижных. Так, например, карп извлекает из воды, проходящей через жабры, до 70% растворенного кислорода, р02 которой снижено в 3 раза, а форель при этих же условиях — лишь 20%, т. е. в 3,5 раза меньше. Следовательно, при прочих равных условиях для удовлетворения своего кислородного запроса высокоподвижные рыбы вынуждены прокачивать через жабры большие объемы воды, чем малоподвижные. Эффективность переноса кислорода из воды в кровь и эффективность оксигенации крови у малоподвижных рыб сохраняются неизменными при значительно более низком содержании растворенного в воде кислорода, чем у высокоподвижных.
Такова сущность физиологических изменений в работе основных звеньев системы обеспечения кислородного режима организма рыб при длительной адаптивной или краткосрочной экстремальной гипоксии. Нетрудно видеть, что все они подчинены основной задаче: сохранить уровень обмена и, следовательно, удовлетворить кислородный запрос организма при снижении содержания 02 в окружающей среде. При этом важно подчерк-
