Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
В соответствии с имеющимися экспериментальными данными снижение содержания кислорода в воде вызывает активизацию внешнего дыхания путем увеличения частоты и амплитуды дыхательных движений. При этом одна группа рыб (форель, камбала, щука, обыкновенный и ушастый окунь) увеличивает в основном "глубину" [558, 614, 629] дыхания, а другая (пелагические рыбы, вьюн, язь) увеличивает частоту работы опер-кулярного насоса [481,569,626]. Вполне понятно, что увеличение частоты, или амплитуды дыхательных движений ведет к увеличению объема вентиляции, поскольку основная задача, возникающая перед СОКРО при гипоксии, сохранить уровень обмена и, следовательно, уровень потребления кислорода, адекватный функциональному состоянию организма.
Специфической реакцией рыб на выраженную гипоксию следует считать брадикардию, т. е. уменьшение частоты сердечных сокращений. При этом необходимо особо подчеркнуть, что брадикардиальный рефлекс развивается только в условиях глубокой гипоксии. При незначительном снижении содержания кислорода в воде частота сердечных сокращений либо остается неизменной (щука, форель, хариус, гольян, окунь), либо постепенно снижается или даже слегка возрастает по мере убывания кислорода (канальный сомик, карп) до критических для данного вида рыб температуры и р02, обычно отличающегося от этой величины для потребления кислорода [392,626,683].
Латентный период и выраженность брадикардии у рыб в условиях дефицита кислорода зависят от многих переменных, в том числе от глубины и продолжительности гипоксии, температуры воды и видовых особенностей рыб, а также от их исходного функционального состояния. Чем длительнее латентный период брадикардиального рефлекса при сохранении независимого газообмена, тем шире резервные возможности кардиореспираторного аппарата. При экстремальной гипоксии за форсированной работой оперкулярного насоса наступает ее снижение и угнетение деятельности сердца [501, 560]. На адаптивный перепад р02 после гиперпноэ следует постепенная нормализация физиологических показателей или стабилизация повышенного уровня активности системы обеспечения кислородного режима организма, что должно, по-видимому, сопровождаться снижением ее резервных возможностей.
Первичные физиологические реакции рыб на гипоксию изучены теперь уже у многих видов рыб, различающихся уровнем организации, экологией и образом жизни. Однако, как мы уже отмечали, исследования прово-
дились в разных методических условиях, обычно на фиксированных или травмированных рыбах, после непродолжительного восстановительного периода (от 0,5 до 12ч), вследствие чего данные, полученные даже на одном и том же виде, нередко существенно различаются. Чаще других в опытах используют форель и карпа как представителей двух резко различающихся между собой по экологии и уровню двигательной активности групп рыб — малоподвижных и высокоподвижных.
Установлено, что карп более устойчив к гипоксии, чем форель, и это отражается как на величине критических и пороговых р02, так и на амплитуде изменений основных показателей работы кардиореспираторного аппарата. Разумеется, первостепенное значение имеют данные, полученные на свободноплавающих и длительно акклимированных рыбах [462, 610].
Уровень двигательной активности и частота сердечных сокращений у свободноплавающих годовалых карпов неодинаковы в различные сезоны года и время суток. Зимой и летом суточный максимум обоих показателей наблюдался в дневное время, а осенью и весной — в ночное. Далее с января по август частота сердечных сокращений увеличивалась почти в
2 раза (с 27 до 52 в минуту), а в октябре она снизилась до 37 в минуту. Выявлена корреляция между двигательной активностью и сердечной деятельностью. При температуре 22—25°С частота сердечных сокращений у рыб варьировала от особи к особи в пределах от 35 до 75 в минуту, а при снижении температуры до 16°С снизилась до 40—50 сокращений в минуту. Здесь уместно напомнить, что у карпов, подвергшихся манипуляционному стрессу, частота сердечных сокращений при 20—24°С значительно выше (от 90 до 120 в минуту), чем у акклимированных и свободноплавающих рыб [54, 56].
Кратковременная асфиксия наркотизированных карпов при 20-25°С, вызванная 3-минутным прекращением перфузии жабр водой, вызывает у рыб мгновенную брадикардию и потемнение кожи. Частота сердечных сокращений при этом снижается в 2 раза — с 50 до 25 в минуту. Однако после возобновления перфузии частота сердечных сокращений восстанавливается до исходной в течение 4 мин [521]. Этот факт находится в полном соответствии с данными, полученными и на других видах рыб, в том числе и на оксифильных. Согласно этим данным у рыб, подверженных экзогенной гипоксии, частота сердцебиений восстанавливается до исходного уровня после возобновления аэрации, или циркуляции, воды [64,66, 500].
Чрезвычайно быстрое изменение деятельности кардиореспираторного аппарата на внезапную гипоксию (перекрытие протоки) отмечено и в другой работе, выполненной на карпе [328]. Гипервентиляция жабр и бради-кардия отмечены уже через 4,5 с. Вероятно, это время соответствует латентному периоду рефлекторного замедления ритма сердца в ответ на снижение рОг в дорзальной аорте рыбы [613]. У крупных карпов массой 3 кг при температуре 19—22°С частота вентиляции жабр при нормоксии равна 39 в минуту, а при 30% насыщения воды кислородом возрастает до 45 в минуту, т. е. изменяется всего на 15%. Увеличивается и объем вентиляции за счет увеличения глубины дыхания. Авторы отмечают значительную индивидуальную и временную изменчивость формы, длительности и амплитуды актов, которые при гипоксии имели сходство с "кашлем". В исходных условиях его частота не превышала одного на 100 циклов.
