Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
В печени форели обнаружены 2 изофермента цитратсинтазы: "холодо-
Рис. 14. Влияние температуры на сродство к ацетилхолину ацетилхо-линзстераз четырех видов рыб:
I, II — радужная форель; III — Trema-tomus borchgrevinki; IV — кефаль (Mugil cephalus); V — элопс (Elops hawaieusis). В скобках указана температура, при которой адаптирован или акклимирован данный вид 1230, 2311
Температура, “С
Рис. 15. Влияние температуры на сродство к субстрату (ДЛ-изоцитрату) различных изоферментов изоцитратдегидро-геназы радужной форели I 515]
вый" и "тепловой". Сродство этих изоферментов к субстрату (Км) при 15°С примерно одинаково, однако при более высоких температурах Км "холодового" фермента становится значительно больше (сродство снижается) , чем у "теплового" изофермента [410].
Исследование природных популяций рыб дало много примеров существования географической клины по частотам аллелей, кодирующих различные изоферменты. Одно из первых наблюдений проведено на видах рода Catastomus [464—467]. У близких видов, обитающих на севере, обнаружен только один "северный" аллель гена, кодирующего ЭСТ. Концентрация аллеля ЭСТа у Catastomus clarcii на севере Американского побережья Атлантического океана составляла 0,18, а на юге доходила до 1,00. Сходная направленность изменения концентрации одного из аллелей ЭСТ выявлена в популяциях арктического гольца (Salvelinus alpinus): от 0,17 на севере до
1,00 на юге [532]. Экологическая обусловленность клйнальной изменчивости частот аллелей ЛДГ выявлена у нерки [72]. Показано, что "северный" аллофермент ЛДГ-б! активен при низких температурах и термола-билен, а "южный", напротив, обладает более высокой активностью при повышенных температурах и термостабилен. Широтные различия по двум формам ЛДГ печени обнаружены у карпозубой рыбы Fundulus heterocli-tus. Кинетические исследования подтвердили адаптивную природу геогра-
фического полиморфизма изоферментов ЛДГ: вариант ВВ лучше функционирует при пониженных, а вариант В'В' — при повышенных температурах [548]. Относительная активность тканевой ЛДГ у серебряного карася и ушастого окуня при температурной акклимации не изменяется, но отбор по этому признаку, связанный с географическими условиями, имеет место в природных популяциях [679].
Сезонная смена набора изоферментов, или постоянный синтез различных вариантов фермента, каждый из которых наиболее эффективно работает при том или ином температурном режиме, представляют собой важнейший механизм компенсаторной биохимической адаптации к длительным (сезонным) колебаниям факторов внешней среды. Сезонная смена изоферментов особо важна в тех случаях, когда отрицательная температурная модуляция имеет место при изменении температуры в толерантном диапазоне. Логично думать, что сезонная смена изоферментов более вероятна для тех катализаторов, которые проявляют высокую чувствительность К к температуре и особенно к отрицательной температурной модуляции. Однако у рыб, имеющих высокополиморфные ферменты, представленные несколькими вариантами, каждый из которых приспособлен к работе в определенном температурном интервале, отпадает необходимость сезонной смены синтезируемых ферментов (ЛДГ, МДГ) форели.
Наконец, еще один путь биохимической адаптации — это выработка гомологичных ферментов, для К которых характерна более или менее выраженная независимость от изменений температуры в толерантном для вида диапазоне. Яркий пример такого рода адаптации дает нам пируваткина-за Gilichthys mirabilis (рис. 16), способность которой связывать фосфоенол-пируват (субстрат) практически не зависит от температуры в довольно значительном диапазоне. Это пример выработки эвритермного фермента, существенно отличающегося по степени температурной зависимости К в сравнении со стенотермными изоферментами пируваткиназы радужной форели.
К сожалению, изучение изоферментов и аллоферментов в экологобиохимическом аспекте, т. е. для понимания их роли и удельного веса в биохимической адаптации к различным условиям обитания, существенно отстает от генетических исследований, что нельзя признать нормальным по двум причинам. Во-первых, конкретному использованию той или иной изо-ферментной системы в популяционно-генетических работах должно предшествовать изучение возрастной и сезонной изменчивости этих систем. Во-вторых, и это главное, полиморфизм ферментов это, по-видимому, один из важнейших эколого-биохимических механизмов как компенсаторной, так и эксплуатационной адаптации различного временного масштаба. Ci этих позиций логично выглядит гипотеза о большей стабильности ферментов у стенотермных видов рыб и большей генетической изменчивости ферментов у эвритермных рыб, живущих в условиях, так сказать, непредсказуемого температурного режима [195], хотя, разумеется, в этом правиле будут исключения.
Полученные к настоящему времени данные показывают, что наиболее выраженная степень полиморфизма характерна для ферментов, катализирующих практически необратимые реакции, которые, как известно, играют
