Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
центральная часть таблицы представляет собой последовательные степени матрицы Q; их можно также найти непосредственно из (10), не используя матрицу Т. Некоторые свойства описанного выше процесса можно получить непосредственно из числового примера. Во-первых, мы видим, что вероятности в центральной части табл. 26.2, соответствующие
состояниям 1, 2, 3, в последовательных поколениях уменьшаются, тогда как вероятности, соответствующие поглощающим состояниям, 0 или 4, увеличиваются. Во-вторых, хотя исходные вероятности в центральной части (т. е. 0,4219; 0,2109; 0,0469) сильно отличаются друг от друга, из поколения в поколение они становятся все более близкими. Если бы N было больше 2 (например, равнялось бы 5), то эти вероятности перехода через достаточное число поколений стали бы практически равны друг другу, как это видно из табл. 26.2.
Согласно той же таблице, в частном случае при N=2 и 2N = A вероятности для популяции, начальными состояниями которой были 0, 1 и т. д., находиться в переходных состояниях через 10 поколений равны соответственно 0,016; 0,018; 0,016. Это согласуется с результатами, первоначально полученными в работе [669]: 32, 36, 32% для переходных состояний (конечные состояния исключены). Такое распределение (или соотношение 8:9:8) через достаточное число поколений устанавливается при любом исходном состоянии; это соотношение является стационарным, несмотря на то что частоты уменьшаются. При N=3 и 2N=6 стационарные частоты для переходных состояний в процентах равны 18,3; 21,0; 21,4; 21,0; 18,3 [669].
Из данных, приведенных в табл. 26.2, можно вывести и предельную скорость уменьшения вероятностей перехода, хотя распределение этих вероятностей не является вполне равномерным. Рассмотрим еще раз первую строку вероятностей перехода в Т10. Отметим, что (0,016; 0,018;
3
0,016)--- (0,012; 0,014; 0,012) — это первая строка для следующего по-
4
коления, так что предельная скорость уменьшения равна 'Д = 1/2N на поколение. При более формальном подходе нужно найти корни характеристического уравнения, соответствующего матрице Q:
108 _х 64 12
256 266 256
64 ^-Х 64
256 256 256
_12_ 64 108
256 256 256
Xs 39 Х2 + --- %---¦
— X
= 0.
27
32
= о.
(18)
(19)
256 1024
Корни этого уравнения равны (в порядке убывания)
^ = 3/4, А, = 3/8, Я* = 3/32.
Через достаточно большое число поколений вероятности перехода будут уменьшаться в геометрической прогрессии, знаменатель которой равен наибольшему из корней Xi = 3h- К примеру, =^$Х\, где п — число
поколений. Следовательно, скорость уменьшения в конечном итоге будет равна k = l—Xl=1/i. В общем случае k=l/2N на поколение.
§ 4. СЛУЧАЙНЫЕ ФЛУКТУАЦИИ ПРИ ИНБРИДИНГЕ ИЛИ ПОДРАЗДЕЛЕННОСТИ
Хотя инбридинг и подразделенность влияют на частоты зигот в целой популяции сходным образом, дисперсии случайного отклонения бq в этих двух случаях различаются и будут рассмотрены по отдельности.
Инбридинг. Напомним, что популяцию с коэффициентом инбридинга F можно считать состоящей как бы из двух частей: полностью инбредной
(ее доля равна F) и панмиктической [ее доля равна (1—F); табл. 13.2]. Пусть q — частота гена в популяции размером N. Тогда, согласно (3) и (5), выборочная дисперсия равна
с^ = g(L=?) (1 — F) [ F = q{±-~ ?-)(1 , (20)
4 2N У ’ N 2N '
что в (1 + F) раз больше, чем в «стандартном» случае (3).
Подразделенность. Если популяция подразделена на К панмикти-ческих групп размером N каждая, то выборочная дисперсия для каждой группы равна qi( 1—qi)/2N, где qt —частота гена в i-й группе. Следовательно, средняя дисперсия по К группам равна
о2 1 yWf(l-ft)- 21qi(l-qi)
64 к ^ 2N AN к
i
Но 22^(1—qi)/K — это доля гетерозигот в целой популяции и, таким образом, согласно гл. 25, есть 2q(l—q) (1—F). Сделав подстановку, мы получим [685]
2 _?(l— ~q){\ — F) ,0).
069---------Ш------’ (21)
что меньше, чем в «стандартном» случае (3), при той же самой численности и частоте гена.
Дисперсию, обусловленную «случайными отклонениями» частот генов, не следует смешивать с дисперсией количественного признака, о которой шла речь в предыдущих главах.
§ 5. ДИСПЕРСИЯ q ПРИ МИГРАЦИИ
Для подразделенной популяции, согласно гл. 25, Oq = q(l—q)F. При выводе этой зависимости мы считали частоту гена в каждой группе постоянной; следовательно, она справедлива только в том случае, если все группы достаточно велики. Если группы малы, то приведенная выше формула не отражает вклада, вносимого в дисперсию случайными флуктуациями частот генов. Средняя величина этого вклада определяется соотношением (21). Поскольку меж- и внутригрупповая изменчивости независимы, дисперсия q, отражающая бq в этих группах, будет равна сумме двух дисперсий
