Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
процессом. Для равномерного распределения среднее значение 9=—,
2. Частоты двух крайних классов (9 = 0,1) от поколения к поколению возрастают. Промежуточные классы распределены почти равномерно (частота соседних с крайними классов несколько меньше частоты центральных классов, однако этим небольшим различием мы пренебрегаем). Следовательно, дисперсия q, если не рассматривать два крайних класса, равна
(13)
число слагаемых равно 2N—1, f — частота класса. Если вид распределения 9 (без крайних классов) в последовательных поколениях остается одинаковым, то дисперсия о2 также не меняется.
3. Однако в следующем поколении эта дисперсия будет увеличиваться из-за «растекания» каждого частотного класса в результате случайностей процесса выборок. Дисперсия, отражающая «растекание» отдель-
ного класса, задается формулой (2). Ее средняя величина по всем классам равна приращению a2q в следующем поколении:
В этой дисперсии отражены также и локусы, по которым только что произошла фиксация.
4. Пусть теперь k — скорость фиксации (или элиминации) генов за поколение. Так как распределение q равномерно, скорости, с которыми
Вклад этих только что фиксированных генов в приращение дисперсии
каждого гена pq= '/г X '/г = lU-
5. Оставшиеся (1—k) незафиксированных генов по-прежнему имеют дисперсию а2д, поскольку распределение их остается тем же самым (равномерным). Следовательно, мы получаем соотношение [669, 680]
Подставив сюда Дст^ из (14) и упростив выражение, находим, что
Следовательно, k=l/2N за поколение, а скорость фиксации есть 7г&= = l/4N для каждого из альтернативных аллелей. Это положение иллюстрирует рис. 26.2.
6. Если ft — доля локусов, по которым еще нет фиксации (высота на рис. 26.2), то через t поколений
Результаты, полученные в этом параграфе, аналогичны приведенным в гл. 17 данным для падения уровня гетерозиготности в ограниченной по численности панмиктической группе. Потеря или фиксация гена означает уменьшение доли гетерозигот. Однако в данном случае доказательство основано на рассмотрении дисперсии q без использования коэффициентов путей. Вспомним, что при случайном объединении гамет, не исключающем возможность самооплодотворения, скорость k в точности равна 1/2ЛЛ Если это условие не выполняется, 1/2А7 все же будет очень хорошим приближением для k при не слишком малых N. Точное распределение q для некоторых частных случаев (N=2 или 3) также было дано в работе [669].
Чтобы опять избежать абстрактных рассуждений, рассмотрим еще раз пример, когда N = 2. В этом случае полная матрица перехода Т задается (6Ь), а внутренние элементы, соответствующие трем переходным состояниям, составляют матрицу Q [см. (10)]. Последовательные степени Т дают вероятности соответствующего перехода для различных поколений. Например, Т2 дает вероятности перехода (и, в частности, фиксации) за два поколения, Г3 — это матрица перехода за три поколения и т. д. Численные значения степеней матрицы Т приведены в табл. 26.2;.
До2 -----
Q
29(1-9)/ = 2N2f
2NHf
-2f
(14)
2N"Zf
2 N
q становится равным 0 и 1, одинаковы и составляют за поколение-^-6.
равен lUk, так как вклад каждого гена равен—, а дисперсия частоты
0^ + Ао% = -~k -f (1 — k) o2q.
(15)
(16)
ft = foe tJ2N-+0 при t oo.
(17)
Таблица 26.2
Последовательные степени матрицы перехода Т (6Ь). Первая и последняя строки опущены, поскольку они для всех поколений равны (1, 0, 0, 0, 0) и (0, 0, 0, 0, 1). Средняя часть представляет собой последовательные степени матрицы Q (10)
(0) Состояние популяции (4)
(1) (2) (3)
(1) 0,3164 0,4219 0,2109 0,0469 0,0039
Т (2) 0,0625 0,2500 0,3750 0,2500 0,0625
(3) 0,0039 0,0469 0,2109 0,4219 0,3164
(1) 0,463 0,233 0,178 0,092 0,034
72 (2) 0,166 0,211 0,246 0,211 0,166
(3) 0,034 0,092 0,178 0,233 0,463
(1) 0,548 0,147 0,135 0,094 0,075
73 (2) 0,249 0,160 0,181 0,160 0,249
(3) 0,075 0,094 0,135 0,147 0,548
(1) 0,604 0,100 0,102 0,080 0,114
(2) 0,312 0,120 0,136 0,120 0,312
(3) 0,114 0,080 0,102 0,100 0,604
--- --- --- --- --- ---
(1) 0,725 0,016 0,018 0,016 0,225
7чо (2) 0,467 0,021 0,024 0,021 0,467
(3) 0,225 0,016 0,018 0,016 0,725
(1) 0,731 0,012 0,014 0,012 0,231
Ти (2) 0,475 0,016 0,018 0,016 0,475
(3) 0,231 0,012 0,014 0,012 0,731
--- --- - --- - ---
Предель- (1) 0,750 0 0 0 0,250
ные (2) 0,500 0 0 0 0,500
значения ' ' 0,250 0 0 0 0,750
(3)
