Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Стационарные распределения частот генов
При постоянных условиях окружающей среды частоты генов в бесконечно большой популяции из поколения в поколение остаются постоянными и находятся в точках устойчивого равновесия, которые определяются противодействующими систематическими давлениями отбора, миграции и мутаций. Однако в небольших по численности популяциях возможны случайные флуктуации частот генов за счет случайностей процесса выборки (гамет, формирующих следующее поколение). Возврат к точке устойчивого равновесия, обусловленный систематическими давлениями (А^), и дрейф от этой точки, обусловленный случайными отклонениями (бq), в конечном счете приведут к некоторому (постоянного вида) распределению частот генов. О распределении q в состоянии равновесия мы неоднократно упоминали в предыдущих главах; рассмотрим теперь точные функции распределения этого типа, которые дают более полное описание целой популяции при различных условиях. Это центральная проблема популяционной генетики.
Стационарное распределение частот генов можно представить тремя способами: во-первых, в виде относительных частот для определенного локуса в большом числе поколений, если все указанные выше факторы (миграция, отбор и т. д.) остаются неизменными; во-вторых, в виде вероятностного распределения частот генов по всем локусам, подвергающимся систематическим давлениям одинаковой величины, в каком-то поколении одной популяции, и, в-третьих, можно представить, что имеется большое число изолированных или частично изолированных групп одинакового размера, подвергающихся одним и тем же систематическим давлениям; тогда это будет ожидаемое распределение величин q некоторого гена в данный момент времени по всем изучаемым группам. Хотя эти три способа представления распределений с математической точки зрения эквивалентны, последний, по-видимому, наиболее прост. Его мы и используем в данной главе.
Понятие стационарного распределения нам поможет уяснить следующая аналогия. Предположим, что рост у 10 000 отцов подчиняется нормальному распределению; среднее значение его составляет 174 см, а стандартное отклонение — 2 см. В общем случае рост сыновей не совпадает с ростом их отцов. Однако если измерить рост у всех 10 000 взрослых сыновей, то окажется, что соответствующее распределение также является нормальным, причем среднее и стандартное отклонение будут такими же. Хотя маловероятно, что данные отец и сын имеют одинаковый рост, распределения по росту в этих двух поколениях будут одинаковыми. Аналогичным образом, несмотря на то, что q в некоторой произвольной группе в следующем поколении может измениться, распределение q по всем группам в равновесном состоянии останется прежним.
Именно эту функцию распределения мы и рассмотрим в настоящей главе.
Согласно гл. 23, при наличии сильного эпистаза по отбору, особенно в случае тесного сцепления, следует пользоваться частотами гамет, а не частотами генов. Однако в этой главе мы ограничимся рассмотрением частот генов, предполагая, что если эпистаз и сцепление существуют, то они не настолько сильны, чтобы заметно нарушить случайное комбинирование генов. Такое допущение существенно упростит математические выкладки.
Задача построения стационарных распределений с учетом различных факторов отнюдь не проста и требует применения сложных математических методов. В этой главе мы, как и прежде, ограничимся применением довольно простого аппарата. Возможно, вывод приводимых формул дан не самым лучшим образом и не в самом общем виде; однако такое упрощенное изложение обладает тем преимуществом, что оно понятно читателю-биологу. В вводной части даются основные типы распределений. Более подготовленные читатели могут подробнее изучить этот вопрос, обратившись к первоисточникам.
§ 1. ГАММА- И БЕТА-ФУНКЦИИ
Рассмотрим сначала некоторые элементарные свойства гамма- и бета-функций, имея в виду прежде всего тех читателей, которые с ними никогда не встречались.
1. Интеграл
Г (п) = ^ е~х xn~l dx о
сходится, если п положительно; он называется гамма-функцией с аргументом п. Если п — положительное целое число, то, интегрируя по частям, можно показать, что
Г(п) = (п— 1)Г(п— 1) = (п— 1)! (1)
Именно поэтому гамма-функцию называют также факториальной функцией. Она является интерполяционной функцией для факториалов, когда п — не целое число.
2. Интеграл
1
В (п, т) = f хп~х (1 — x)m~'dx (2)
о
также сходится при положительных п и т\ он называется бета-функцией (с аргументами п и т). Можно показать, что бета- и гамма-функция связаны соотношением
В (п, т)=ГМ_Г. (т)_ (3)
’ Т (п+ т) w
Пример.
в (4,3) = ?WXC3) в ая. = _1_.
Г (7) 6! 60
3. Если х — непрерывная переменная, изменяющаяся от 0 до 1,— распределена с плотностью вероятности
