Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
§ 1. СЛУЧАЙНЫЕ ФЛУКТУАЦИИ ЧАСТОТЫ ГЕНА
[p(A) + q(atfN.
(1)
9(1—9)
2N
(3)
Это есть не что иное, как дисперсия распределения q, задаваемого разложением (1). Чтобы получить представление об амплитуде случайного изменения q в малой группе, рассмотрим выборку из N = 50 особей, для
родителей которых • Частота гена для 50 особей будет, таким об-
„ 1
разом, варьировать около средней величины, равной ~>со стандартным отклонением
Вероятности, с которыми q принимает различные значения, приведены в табл. 26.1 (использована аппроксимация нормальным распределением) .
Таблица 26.1
Распределение вероятностей q в выборке потомков (Л?=50) из родительской популяции
1
С9=Т
9 <0,35 0,35--- 0,40--- 0,45--- 0,50--- 0,55--- 0,60--- 0,65+ Сумма
0,40 0,45 0,50 0,55 0,60 0,65
Вероятность 0,002 0,021 0,136 0,341 0,341 0,136 0,021 0,002 1,000
Распределение из табл. 26.1 можно представить и по-другому. Если мы одновременно рассматриваем в родительской популяции большое число локусов каждый с частотой 0,50, то в следующем поколении вследствие случайностей процесса выборки некоторые из локусов будут иметь более высокую, а другие — более низкую, чем 0,50, частоту. Вероятности, приведенные в табл. 26.1, дают долю локусов в определенном интервале частот. В данном случае следует ожидать, что в следующем поколении более 2% этих локусов будут иметь частоту между 0,60 и 0,65.
Табл. 26.1 можно интерпретировать еще одним способом. Если мы рассмотрим некоторый локус (скажем, А, а) и предположим существование множества малых групп одинакового размера N с одной и той же равной 0,50 частотой генов у родителей, то вероятности из табл. 26.1 дадут нам долю таких групп со значением q в определенном частотном интервале. Мы видим, что более 2% этих малых групп численностью по 50 особей каждая в следующем поколении будут иметь частоту гена между 0,60 и 0,65. Обе интерпретации еще пригодятся нам в дальнейшем.
Для локусов, сцепленных с полом, дисперсия случайного отклонения бq за одно поколение в группах из N особей, половина которых самцы, а половина самки, приблизительно равна
ff2 (4)
б v 3n
Это на 50% больше, чем в случае аутосомных генов. Если в размножении участвует один родитель (например, при вегетативном размножении или самоопылении у некоторых растений) и родительская популяция со-
стоит из р особей одного типа и q — другого, то дисперсия 8q для N потомков будет равна
—2 __ <7(1—?)
-с? N ’ что вдвое больше той, которая задается формулой (3).
§ 2. ОКОНЧАТЕЛЬНАЯ СУДЬБА МАЛЫХ ПО ЧИСЛЕННОСТИ ГРУПП
(5)
Случайные флуктуации q в малой группе иногда называют генетическим дрейфом1 (qenetic drift), так как q в последовательных поколениях как бы дрейфует, не стремясь ни к какому определенному значению
Рис. 26.1. Случайные изменения q в малой популяции, которые приводят в конце концов к элиминации или фиксации гена; чем меньше популяция, тйм быстрее достигаются конечные точки.
в отличие от ситуации, возникающей при систематических ее изменениях. Поскольку q заключена между 1/2N и (2N—1) /2N, дрейф q происходит в обоих направлениях. Независимо от исходного значения q, через достаточно большое число поколений случайного скрещивания она может оказаться практически любой. Если в итоге в результате кумулятивных случайных отклонений q станет малой, то в следующем поколении это не помешает ей или уменьшиться еще больше, или, наоборот, возрасти; может оказаться так, что из-за случайностей процесса выборки ген в следующем поколении будет совсем потерян или фиксирован. Как только это случится (q равно 0 или 1), дальнейшие изменения q в последующих поколениях прекратятся. Точки <7 = 0 и 1 являются как бы «тупиками», в которых прекращаются всякие изменения частоты. Это необратимый процесс (рис. 26.1).
Из (3) видно, что когда q близка к 0 или 1, ее случайное изменение меньше, чем в случае, когда q имеет промежуточное значение. Однако в связи с высокой вероятностью элиминации или соответственно фиксации гена в последующих поколениях случайный фактор с большей «определенностью» действует в первом, чем в последнем случае.
Так как q могут достигать «тупиковых» конечных точек 0 и 1, частота генов в малой популяции (независимо от исходного значения) будет
