Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. Поставьте следующий эксперимент: положите в урну 50 черных и 50 белых шаров и затем случайным образом вытащите из нее 4 шара (с возвращением). Предположим, что вы вытащили 3 черных шара и
1 белый. В другую урну положите 15 черных и 5 белых шаров и опять случайным образом извлеките 4 шара; пусть в этом случае числа черных и белых шаров равны, т. е. 2 и 2. Затем положите 10 черных и 10 белых шаров в новую урну, опять извлеките 4 шара и вновь подсчитайте число черных и белых шаров. Продолжите этот процесс до тех пор, пока все 4 шара в нашей выборке не будут черными или белыми. Отметьте число серий (поколений), необходимых для достижения этого результата. Сравните ваш результат с теми, которые получены другими студентами из вашей группы. Какой вывод вы можете сделать?
2. Имеются две популяции следующей численности:
Сумма Самки Самцы
50 = 45 + 5
18 = 9 + 9
Покажите, что скорости уменьшения гетерозиготности при свободном скрещивании в обоих популяциях одинаковы. Указание-, используйте формулы (24).
3. В результате миграций между группами дисперсия с2 в следующем поколении уменьшится до (1—т)2 с2. При стационарном распределении частот генов (дисперсия из поколения в поколение имеет одну и ту же величину) уменьшение дисперсии должно компенсироваться выборочной дисперсией новой частоты гена за счет иммигрантов, q-\--\-Aq=q—т (q—q). Теперь для каждой группы размером N выборочная дисперсия будет равна (q + Aq) (1—q—Aq)J2N. Пусть ф(9) —функция распределения q по группам. Тогда средняя величина этой выборочной дисперсии для всех групп равна
1
°®?== ~2N f ^ — m(q — <7)Ш -? + т(?-?)]ф(<?) dq.
о
Подынтегральное выражение можно записать в виде
q(l-~q)+2mq(q—q)—m(q—q) — tn2(q-qf
и легко проинтегрировать. Вспомним (гл. 25, упр. 2), что j^(l— —q)y(q)_dq=q(\—q)—o*. Далее, J(q-q)fp(q)dq^0 и {q(q—q)y(q)dq = = \(q—q)2(f(q)dq=o2g. Поэтому после интегрирования мы получим
2 __ Я (1 — Я) — Og + 2ma2q — т2 а2 q(l—q)—(l — mfa2
°6~ 2 N ~ 2N ’
что представляет собой вклад в дисперсию за счет случайных отклонений. Следовательно, в стационарном состоянии мы имеем следующее соотношение [685]:
9 п 2 , ~я('—я) — (1—т)2°1
о2 = (1 — ту о2 4-----------------4.
ч v ' ч 2 N
Решив это уравнение относительно с2, мы получим выражение (23).
4. Если не принимать в расчет случайные отклонения q в группах, то (1—m)2a2q — q (1—q) F. Следовательно, a2 = q (1—q)FJ(l-m)2. Приравняв эту величину к (23), мы получим соотношение
g(l-q)F д(1-д)
(1 —mf 2N — (2N— 1) (1 — т)2
(выражение (20) из гл. 25).
5. Формулу (28) можно получить прямым способом. Если среднее число гамет, вносимых одним родителем, есть k=2, то мы имеем 7Vaf=2 (k—2)2=2&2—4N и 2&='2N. Число возможных способов объединения в пары 2N гамет, включая и самооплодотворение, равно 2N (2N—1)/2, но только (k—1) /2 из них происходит от одного и того же родителя. Следовательно, частота самооплодотворения равна
Zk(k— 1) _Na2k + 4N — 2N ^ с|+2 2N(2N—\) ~ 2N{2N—\) 4N—2'
Приравняв ее к 1 ]Ne для идеального случая N раздельнополых особей при случайном объединении гамет, мы получим эффективную численность, задаваемую формулой (28). Кроме того, для любой гаметы вероятность того, что она происходит от данного родителя, равна 1JN, а вероятность того, что она не происходит от этого родителя, равна (N—1 )JN. Если 2N гамет извлечены совершенно случайным образом, то распределение k будет задаваться разложением
с дисперсиеи
_1_ , N— 1 \2 N N N
N \ N N
Подставляя эту дисперсию в (28), мы получим, как и ожидалось, iVe= = N [680]. Если N велико, то распределение k приближается к распределению Пуассона и af->2 =k.
6. Эффективную численность, заданную (24) для неравного коли-
чества самцов и самок, можно получить из следующих соображений: выборочная дисперсия 2N0 гамет, давших N0 самок, равна приблизительно q( 1—q)/2N0] подобно этому, для гамет, из которых получились самцы, она приблизительно равна q(\—q)j2N\. Если эффективная частота генов в популяции (самок и самцов) равна (<7o+<7i)» то при-
ближенно выборочную дисперсию можно записать так:
а2 __ _L (п2 I гг2 \ ___ Ж1 — я) Г}_I__L
бч 4 I 69о + 69J 4 [2iV0 2Nx
Приравнивая эту величину к «стандартной» величине q(l—q)!2N, мы получим (24).
7. Покажите, что для цикла из шести поколений с численностями популяций 10, 102,..., 106 средний эффективный размер равен только 54.
8. Гласс и др. [190] приводят пример случайного отклонения частот генов в небольшом религиозном изоляте с эффективным размером N = 90. Читателю, возможно, будет интересно прочесть их работу в связи с содержанием гл. 25—27. Гласс [188] дал хороший обзор доказательств генетического дрейфа в популяциях человека. См. также книгу Кавалли-Сфорца и Бодмера [58].
