Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Мутации ведут к увеличению наследственной изменчивости популяции. Данных, свидетельствующих об адаптивности мутационного процесса, не существует. Направление мутирования случайно и не предсказуемо. Благодаря мутациям и новым комбинациям генов просто создается «сырье», с которым далее предстоит работать естественному отбору. Возникновение наследственных изменений есть часть, и только часть, механизма эволюции. Происхождение видов — это другая и гораздо более сложная проблема. Достаточно полное изложение этого предмета читатель может найти в книге Добжанского «Genetics of the evolutionary process» (1970).
To, что мы будем говорить здесь о мутациях генов, в равной мере применимо к хромосомным аберрациям различных типов, которые в природе также возникают спонтанно и с конечной скоростью. Если в локусе присутствуют множественные аллели, то мы все равно сможем применить тот же подход, сосредоточив внимание на определенном мутантном аллеле и рассматривая остальные как один аллель.
§ 1. СУДЬБА ЕДИНИЧНОЙ МУТАЦИИ
Рассмотрим сначала судьбу единичной мутации в популяции, целиком состоящей из особей А А. Предположим, что один из генов А мутирует в новый аллель а\ тогда во всей популяции появится одна и только одна особь Аа. При двуполом размножении эта гетерозигота должна скреститься с особью А А. Если от скрещивания потомков не останется, то новый аллель а в следующем поколении будет утрачен, и признаки генотипа аа, полезные или вредные, останутся невыявленными. Если при скрещивании появится только один потомок, то вероятность того, что
этим потомком будет Л Л, равна она же, таким образом, является
вероятностью потери популяцией нового аллеля. Даже если потомок будет иметь генотип Аа, то в следующем поколении по-прежнему будет только один аллель а. При появлении в результате скрещивания двух
потомков вероятность потерять аллель а равна —, так как вероятность
1
число аллелей а увеличится от одного до двух, также равна
Это
иметь двух потомков АА равна —. Вместе с тем вероятность того, что
4
рассуждение распространяется на любое число потомков. Существенно то, что частота нового аллеля увеличивается и уменьшается или он совсем может утратиться популяцией по чистой случайности.
Пусть k — число потомков, полученных от скрещивания ААхАа. Вероятность того, что новый аллель а будет отсутствовать у k потомков,
равна (—) . Чтобы рассчитать общую вероятность потери аллеля а в
следующем поколении, мы должны знать распределение k (т. е. частоты, с которыми скрещивание дает &=0,1, 2, 3, ... потомков). В отсутствие других предположений подходящим и достаточно хорошим приближением для распределения k является распределение Пуассона [165, 168]. Чтобы не разбирать вопроса о возрастании абсолютного размера популяции, предположим дополнительно, что среднее число потомков на семью равно m = k = 2, т. е. размер популяции остается постоянным. Частота семей, имеющих k потомков, равна
-ттк _2 2* /1V
Pk=e ТГ = е ТГ- (!)
М
k\
Полная вероятность потери мутантного гена а в первом поколении после появления, таким образом, будет (табл. 20.1).
к
1 + I +
: Pk Lk — t
k
е-2 [е] = ё~1 = 0,367879,
k\
(2)
Таблица 20.1
Вероятность потери новой мутации в следующем поколении после ее появления
Число потомков в семье, k 0 1 2 3 . . . k . . .
Вероятность для семьи иметь е-2 2е---2 22 „ 2® „ 2* 2 . . .
k потомков, рн --- е---а ¦---е---2 ---• е---2
2! 3! k\
Вероятность потери аллеля а, 1 1 аг Ш' . . . [if . . .
Lk 2
3
что приблизительно равно —. Если он не будет потерян в первом поко-
8
лении, то опять подвергнется такому же риску быть потерянным во втором поколении. В первом поколении останется, так сказать, только 1— —0,3679=0,6321 нового аллеля. Следовательно, вероятность того, что он будет потерян в двух поколениях после своего появления, равна
/2 = e-d-0.3679) = е_0.6321 = 0>5315_
Таблица 20.2
Вероятности потери (/) единичного мутантного гена (по Фишеру [165])
Поколение Без селективного преимущества При преимуществе в 1 %
