Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
а*6*=—, ab = —, (44)
4 2 v 7
т. е. величина пути от родителя к ребенку равна ab = 1/2 независимо от того, происходит в популяции случайное скрещивание, инбридинг или ассортативное скрещивание.
Состав равновесной популяции зависит от частоты генов, а также от корреляции между партнерами по скрещиванию. Поскольку при скрещиваниях различных типов может возникать одна и та же корреляция между партнерами по скрещиванию, общего выражения для состава равновесной популяции нет. Чтобы определить состав данной популяции, необходимы дополнительные допущения, касающиеся типа скрещивания. Райт [664] дает числовые примеры с p = q — -^- и при дополнительном предположении, что гаметы всех типов имеют одинаковую дисперсию. Пример Ли [403, 404] основан на предположении, что додя m всех скрещиваний относится к скрещиваниям между особями с одинаковой величиной признака и 1—т скрещиваний происходит совершенно случайным образом. В такой системе скрещиваний между партнерами всегда будет возникать корреляция т. Алгебраические и арифметические подробности примеров с двумя локусами можно найти в двух упомянутых выше работах.
§ 9. НАСЛЕДУЕМОСТЬ И КОРРЕЛЯЦИЯ
Изложенный выше анализ проводился для количественного признака Y, определяемого несколькими генами, без учета (случайных) воздействий на него среды. Теперь обозначим через Е случайное воздействие среды на признак, так что в предположении аддитивности Z=Y+E, где Z — наблюдаемая величина признака. Если предположить, что Y и Е не коррелируют, то мы имеем
4 = 4 + сг|.
(45)
Пусть
h2 = о\!а\, е2 = сг|/ст|, (46)
так что h2 + e2 = 1. Отношение h2 называется показателем наследуемости данного признака, а /г = cry/crz является коэффициентом пути от Y к Z, который представляет собой также коэффициент корреляции между Y и Z, как было показано в гл. 14. Сходным образом е = ов/ог— коэффициент пути от Е к Z.
При инбридинге (рис. 19.4, слева) главная корреляция между родителями равна m = r(Y, У), что приводит и к фенотипической корреляции между ними rPP=r(Z,Z) =h(m)h — mh2. Однако при ассортатив-
Y
Л
Рис. 19.4.
I. Инбридинг. Первичной является корреляция между генотипическими значениями двух родителей:
т=г(У, У). Отсюда их фенотипическая корреляция равна г
r*(Z, Z)mh2 II. Ассортативное скрещивание. Здесь первичной является корреляция между фенотипическими величинами двух родите-
ля
лей: rpp—r(Z, Z). Тогда их генотипическая корреляция равна m=r(Y, У) =
РР
К2. В последнем слу-
чае имеет место также корреляция между генотипами и средой.
ном скрещивании (рис. 19.4, справа) главная корреляция между родителями равна rPP=r(Z, Z), что приводит к генетической корреляции между ними т = г(У, Y) =h(rpp)h = rpph2. На двух диаграммах рис. 19.4 ясно показано различие между инбридингом и ассортативным скрещиванием.
При инбридинге расчет корреляций между членами семей осуществляется довольно просто (гл. 15). При ассортативном скрещивании, происходящем на основании фенотипических величин признака, ситуация сложнее, и генетическая корреляция между партнерами скрещивания должна выводиться из их фенотипической корреляции. Следовательно, прежде чем мы сможем рассчитать корреляцию между членами семьи, мы должны преобразовать схему ассортативного скрещивания на рис.
19.4 в схему на рис. 19.5, показав, что исходная фенотипическая корреляция rPP=r(Z, Z) возникла из четырех источников, а именно:
Переменные для двух партне- (F, Y) (Y, Е) (Е, Y) (Е, Е)
ров по скрещиванию
Корреляция h(rpp)h h(rpp)e e(rpp)h e(rpp)e
(47)
Ассортативное скрещивание на основе фенотипического сходства характеризуется тем, что оба родителя как бы стремятся иметь сходные фенотипы независимо от причины такого сходства. Эта близость фенотипов существует благодаря подобию их генотипов или из-за сходства среды их обитания, или, наконец, из-за сходства, обусловленного средой для
rppQ
Рис. 19.5. Четыре компонента первичной фенотипической корреляции между родителями rPP=r(Z, Z), возникающей при ассортативном скрещивании.
Диаграмма получена из диаграммы для ассортативного скрещивания (рис. 19.4, II).
одного из родителей и генотипом—для другого, что показано в (47). Обратившись теперь к рис. 19.5, можно записать суммарную фенотипическую корреляцию между родителями
грр — r(Z, Z) — h (rpp hz)h + h [rpp he)e + e (rpp he) h + e [rpp e2
e =
’ pp — ' \i pp" ) " I '<• у pp - I ^ypp'^j- I - у pp
= rpp (/i4 + 2h2 e2 + e4) = rpp (h2 + e2)2 = rpp . (48)
Это показывает, что рис. 19.5 согласуется с рис. 19.4. Из четырех источников, составляющих фенотипическую корреляцию между родителями, только один имеет генетическую природу, а именно:
