Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Ро 1 — <7о
Поскольку ц — небольшая величина, обычно имеющая порядок 10-5 или 10-6, выражение (25) при больших п можно для любых практических целей записать в виде
Рп = iziia = (26)
Ро 1 — Яо
Когда qo и qn даны, число поколений, необходимых для того, чтобы вызвать такое изменение, легко рассчитать из последнего выражения, используя натуральные логарифмы. Например, число поколений, необходимых для того, чтобы <7о=0,10 увеличить до qn = 0,20, получим следующим образом:
— ti\i = In = In (—
r 1 —0,10 I 9 ,
пц = In (— ) = In 1,125 = 0,1178.
Число n обратно пропорционально скорости (x. Если ц=10-4, то необходимо 1178 поколений, чтобы вызвать такое изменение частоты гена; если ц,= 10-5, то число поколений становится равным 11 780. При очень большом значении п= 1/ц из выражения (26) следует
Рп = Рое~1 = 0,36788 р0 ^ 37% от р0.
Если мы хотим узнать число поколений, необходимых для того, чтобы частота гена уменьшилась наполовину от своей прежней величины, то решаем уравнение e~~nv' — '/2 относительно п:
п — — °>693 ц ц
Предельное значение qn равно точно единице, тогда как при неограниченном возрастании п е—пм’-»-0. Таким образом, мы должны сделать вывод, что если мутированию Л в а не противостоят какие-либо силы, то все гены популяции в конце концов превратятся в а, правда для полного завершения такой замены может понадобиться огромное число поколений.
Величина приращения q за поколение равна
Mn = 4n+l-qn = V‘ (!-?„)• (27)
Это приращение больше, когда гены А преобладают (q мало) в популяции, чем в том случае, когда они редки (q велико). Таким образом, если <7о = 0,80 возрастает до qn = 0,90, то пц = 1п 2 = 0,69315 вместо 0,1178, хотя величины изменения q одинаковы в обоих случаях.
§ 6. КОМПЕНСАЦИЯ ЗА СЧЕТ ОБРАТНЫХ МУТАЦИЙ
Все аллели мутируют.'Но когда аллель редок, его мутирование в другой аллель трудно обнаружить вследствие низкой в большинстве случаев скорости мутирования. Как только аллель становится довольно частым в популяции, следует учитывать мутирование как к нему, так и от него. Пусть ц — скорость мутирования от А к a, a v — скорость обратного мутирования от а к Л. Результирующая величина изменения частоты а за поколение равна
Дq = цр (прирост) — vq (убыль). (28)
Процесс мутирования в обоих направлениях можно уподобить игре «отдать и взять» между двумя игроками [374]. Стохастическую модель
такой игры можно найти у Де-Гроота и Рао [104]. Она применима к изменениям частот генов, когда скорости мутирования ц и v являются случайными переменными (а не константами).
Возрастание или снижение q зависит от относительной величины ее прироста или убыли за поколение. Предположим, что на данном этапе ее прирост больше убыли и, следовательно, q растет. Однако с ростом q ее убыль vq также будет расти, так что в конечном счете величина убыли за поколение будет уравновешена приростом. После достижения точки равновесия в последующих поколениях не будет происходить никакого
Рис. 20.1. Равновесие между противоположно направленными мутациями.
Вертикальные шкалы для и, и v значительно растянуты для того, чтобы показать влияние этих ве-
А А
дичин. Обратите внимание на то, что Дq положительно при q<q и отрицательно при q>q [682, по
Хаксли1.
дополнительного изменения q. Положив в (28) Д<7=0 или \xp~vq и решая уравнение относительно величин р и q, мы получим
А |Х л v ,OQ,
<7 = -7-, Р = —— , (29)
Ц +V Ц.+ V
л
где ?нак «крышка» (Н) обозначает равновесную величину. Графическое представление этой ситуации дано на рис. 20.1. Например, если ц =
л 3 л 2
= 0,00003 и v = 0,00002, то 9=“ =0,60 и р= ~=0,40; прирост или
убыль в противоположно направленных мутациях равны 0,00003X0,40 = = 0,00002x0,60= 12X 10-6, так что никакого изменения q в следующем поколении не произойдет.
Равновесие (29) устойчиво. Равновесная величина q не зависит от исходных частот генов в популяции и полностью определяется относительными величинами двух скоростей мутирования. Если q в некотором л
поколении выше q, то оно будет снижаться из поколения в поколение до
Л А
тех пор, пока не достигнет q. И наоборот, если оно ниже q, то оно будет постепенно возрастать до точки равновесия. Если бы величина q по ка-
л
кой-нибудь причине отклонилась от q, то постепенно она вернулась бы
