Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
f = r(A,A) = r(B,B) = r(A,B). (33)
Это равенство выражает характерное свойство ассортативного скрещивания. При инбридинге г(А, А)—г (В, B)=f=F, однако г(А, В)= 0. Отношение (33) подразумевает, что частоты генотипов по одному локусу и частоты гамет по двум генам одинаковы, что показано ниже:
Первый локус АА Аа аа
Или второй локус ВВ Bb bb
Или гаметы АВ Ab-\-aB ab ' '
Частоты одинаковы p2Jrfpq 2pq—2fpq q2-[-fpq
Теперь введем случайные переменные. Пусть А\ — случайная переменная (или аллель), с вероятностью р имеющая величину 1 и с вероятностью q имеющая величину 0. Среднее значение такой переменной равно р, а ее дисперсия равна pq. Если Л2 — такая же переменная, коррелирующая с Л[ с коэффициентом корреляции f, то ковариация между этими двумя переменными равна Cov (Ль A2)=fpq. Подобным образом мы определим случайные переменные В\, В2, Сь С2 и т. д. Далее мы предположим, что эти переменные коррелируют в равной степени, т. е. любая пара из них имеет коэффициент корреляции f и ковариацию fpq.
Исходя из определенных таким образом случайных переменных, значение количественного признака у любой особи (с генотипом из п локусов) можно выразить как сумму 2п одинаково распределенных и равно скоррелированных переменных:
У ~ -j~ В2 -J- Сг + С2 + ••• (35)
с общей дисперсией для популяции
с\ = 2п (pq) + 2п(2п— 1) (fpq) = 2n[l + (2п— 1) /] pq. (36)
При случайном скрещивании общая дисперсия будет просто равна
2n(pq) без члена 2п(2п—1 )fpq, обусловленного корреляцией между аллелями. Дисперсия (36) популяции с ассортативным скрещиванием может быть гораздо больше, чем дисперсия для популяции со случайным скрещиванием вследствие ее зависимости от п и /. Ковариация между величинами Y\—Ai+Az+B\+B$+... и У2=^2+^4+В2+В4+— двух особей популяции равна
Cov (У!, У2) = Cov [(Лх + А3 + Вг + В3 + • • •) (Л2 + Ai + В2 -f- В4 +•••)] = = (2nf(fpq). (37)
Генетическая корреляция между партнерами по скрещиванию имеет вид
т = Cov(yi'.IgI =-------. (38)
02у 1 + (2п — 1) /
В последнем выражении выявляется еще одно фундаментальное различие между фенотипически ассортативным скрещиванием и инбридингом. Когда f мало (т. е. очень мало увеличивается гомозиготность локусов) * корреляция между партнерами по скрещиванию может быть все-таки очень высокой, если количественный признак определяется большим числом локусов. Например, когда /=0,04 и п= 12, генетическая корреляция между партнерами по скрещиванию будет в соответствии с (38) равна
24(0,04) 0,96 А сп
т = ————— = --- 0,50.
1 + 23(0,04) 1,92
Основной вывод состоит в том, что сильная корреляция между партнерами по скрещиванию в отношении величин признака, определяемого многими локусами, вызывает очень слабое увеличение гомозиготности локусов. Если бы величина т=0,50 была обусловлена инбридингом, то коэффициент инбридинга был бы F=mJ(2—т) = 7з, что подразумевает большое увеличение гомозиготности локусов. Следовательно, при ассор-тативном скрещивании, как и при инбридинге, происходит очень незначительное увеличение частоты редкого рецессивного наследственного заболевания у человека.
§ 8. КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ ОБЪЕДИНЯЮЩИМИСЯ ГАМЕТАМИ
В терминах случайных переменных, определенных в предыдущем
параграфе, гаметы, состоящие из п генов (по одному из каждого локу-
са), можно представить как
Si — ~Ь В-у -f- ..., g2 = А2 + В2 + ... (39)
Каждая гаметическая переменная имеет дисперсию
а1 = п (РЯ) + я (« — 1) (fpq) = п[1 +(п — 1) f] pq, (40)
а ковариация между ft и g2 равна
Cov (ft, ft) = Cov [(i4j + Bt...) (Л2 + S2 + ...)] = я2 (fpv)- (41)
Поэтому корреляция между двумя объединяющимися гаметами имеет вид
F = г (ft, ft) = g°v(^’g2)- ----п±-----. (42)
Это выражение подобно (38), за исключением того, что 2п заменены на п. Используя (38) и (42), легко убедиться в том, что
2F „ т
т = 7ТТ’ F==r—’ (43>
1 + г 2 — т
а эти равенства подобны соотношениям, свойственным равновесной популяции с коэффициентом инбридинга F. Это означает следующее: если исследовать ассортативное скрещивание с помощью величин F, то некорые свойства ассортативного скрещивания оказываются одинаковыми со свойствами инбридинга. Так, например, пусть b — коэффициент пути от особи к гамете, образованной ею, а а — коэффициент пути от объединяющейся гаметы к образующейся особи; тогда &2 = (l+F)/2 и а2 = = 1/2(1+ F), как показано в гл. 15. При этом в равновесной популяции
