Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
Л
к q, когда причина отклонения перестала бы действовать. Скорость приближения к равновесию очень мала и зависит только от преобладания мутации в одном направлении над мутацией в другом.
Л
Когда фактическая величина q отличается от q, изменение q за поколение, которое дается формулой (29), может быть выражено через
Л Л
отклонение (q—q). Таким образом, записав р,= (|x+v)<7 в соответствии с (29), мы имеем
Aq = ц(1 —g)_v9=n —ц<7 —v9=(fx+v) q—(n+v)q=—(n+v)(q— q). (30)
23—322
Это выражение показывает, что скорость приближения к равновесию пропорциональна отклонению фактического q от его равновесного значения.
На данном этапе следует ввести широко используемый в генетике популяций метод расчета числа поколений, необходимых, чтобы вызвать определенное изменение частоты гена. Поскольку Д<у — небольшая величина, мы можем превратить (30) в дифференциальное уравнение, заменив Дq на dqjdt, где t обозначает время, выраженное в поколениях. Таким образом, (30) превратится в уравнение
= — (l*+v) (9 — 9), = — (^ + v) dt.
at А
q—q
Интегрируя обе части по времени, равному п поколениям, получим
q
j — (м. -Ь v) J dt,
<7о Q Я О
In (?л~ = — (ц + v)n
V<7o— 9 '
ИЛИ
(^ + V) n = In . (31)
W— q'
А
Например, когда ц=0,00003, v = 0,00002 и <7 = 0,60, число поколений, необходимых для увеличения от <70=0,Ю до qn=0,20, будет задано формулой
(0,00005) п = In = 1П ! 25 = 0,22314,
' ’ ' 0,2 —0,6
п = 4463 поколениям.
Обратите внимание на сходство выражения (31) с логарифмической формой (26). В следующей главе мы еще раз воспользуемся представлением разностного уравнения в дифференциальной форме в связи с рассмотрением проблем отбора.
§ 7. МУТАНТНЫЙ ГЕНОТИП В ПОПУЛЯЦИИ
Приведенный выше анализ частот генов не зависит от систем скрещивания, однако к доле мутантных генотипов это не относится. Пусть а — мутантный ген, встречающийся в популяции с частотой q. На начальных стадиях, когда q очень мало, панмиктическая популяция содержит 2pq 2<7 гетерозигот; долей генотипов аа мы пренебрегаем, так как
почти все мутантные гены находятся в гетерозиготном состоянии. Даже когда <7 становится достаточно ощутимым, например равным 0,001, отношение гетерозиготных мутантов к гомозиготным в популяции все еще приблизительно равно 2000: 1. Только когда q увеличится намного больше, доля мутантных генотипов станет вообще заметной.
В чистых линиях с самооплодотворением (скажем, в линии из генотипов АА) новая мутация должна увеличивать число гетерозиготных особей. Скорость мутирования ц(Л-нг) является вероятностью того, что в любом данном поколении данная гамета гомозиготной особи будет не-
сти мутировавший ген. Следовательно, вероятность того, что гомозиготная диплоидная особь станет гетерозиготной за счет мутирования одного из двух аллелей в любом поколении, равна 2ц. Поскольку доля гетерозигот в популяции с самооплодотворением в каждом поколении уменьшается наполовину и в то же время в каждом поколении возникает ц новых мутаций, доля гетерозигот, обусловленная наличием мутационного давления, в такой «чистой линии» равна [198]
Если в диплоидной популяции осуществляется скрещивание братХ сестра, то в отличие от предыдущего случая в каждое скрещивание будет вовлечено два индивидуума (4 гена), и вероятность того, что в скрещивании будет участвовать одна гетерозиготная особь, равна, таким образом, 4ц. Поэтому доля гетерозигот в популяции со скрещиванием сибсов равна
Мт + Т + Т+ W + W + •••}= 12м-
Если мутантный ген в гомозиготном состоянии летален, то гетерозигота
1 2
при самооплодотворении произведет —АА-{----------Аа. Поэтому частота ге-
3 3
терозигот, обусловленная повторными мутациями в популяции с самооплодотворением, равна
Сходные выражения для некоторых других систем скрещивания были получены также Холдейном [198]. При рассмотрении очень длительных периодов времени необходимо учитывать обратные мутации [287].
ПРИМЕЧАНИЯ И УПРАЖНЕНИЯ
1. При обсуждении многих биологических и генетических проблем мы предполагаем, что число потомков от скрещивания k = 0, 1, 2, 3, ... следует распределению Пуассона. Число k здесь означает число потомков, которые доживают до зрелости и поэтому способны скрещиваться и оставлять потомство. Другими словами, k — это число потомков, которые достигают такой же степени зрелости, как и их родители. Таким образом, число родителей и потомков подсчитывается на одной и той же стадии развития.
