Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.
Скачать (прямая ссылка):
1 HQ1-R=X1 |
JJZ —HQ3-R=Xj 3
a) 2 |
1 HQ1~R=X1^ J
Hz— HQ,-R=x3 3 г «,-»=», '
SI i
14.36)
8)
г)
1 HQ1—R=X1 I CHj
HZ7 HQ3 ~ R=*3 3
2 на,-!.-», /5
I
R
1 HQ1~R=X1 I CH3
CHj—Z/ HQj—R=x3 3
2 HQ2-R=X7 /И}
Введение одной метильной группы вместо атома водорода (б) приводит к исчезновению одного из входов и отключению системы 2: теперь группа R—Z связывает лишь системы I и 3. Следующее введение метильной группы (метилирование выхода) (в) переводит группу R—Z в элемент инверсии для системы
1, система 3 при этом также отключается. Наконец, введение третьей метильной группы приводит к тому, что группа R—Z превращается в элемент, изолирующий друг от друга все три системы. Таким образом, исходя из нашей концепции, роль метилирования состоит в обеспечении вариабельности числа входов и выходов, что увеличивает число возможных функций подвергающихся метилированию групп. В этом смыслр оно дополняет вырожденность числа выходов. Согласно литературным данным [24], увеличение степени метилирования биоструктур сопряжено со снижением функциональной активности. Это совпадает с выводами, вытекающими из проведенного рассмотрения: количество взаимосвязанных ССИВС в результате метилирования снижается, что должно приводить к снижению энергетических процессов.
Ацетилирование. Эта модификация, которая часто наблюдается для С—N-группы лизина [15] и для других активных групп биомолекул, может быть представлена как замещение атома водорода в группе R—Z на
CHj 4^HQf-R=X} 3
1 Hfl,—R=x1—-HZ HQlt~R=Xu 4
\=o<
2 HQ2—ft =X7 I HQ5—R=X5 5
ui J
При этом простая группа R—Z превратилась в резонансную HZ—С = 0, а вместо входа образовалось два новых выхода — в системы 4 и 5. При этом система 2 отключилась. Следовательно, роль ацетилирования, с нашей позиции — переключение ССИВС, что позволяет обеспечить тонкую регуляцию механизмов переноса и распределения энергии.
Фосфорилирование. Наиболее часто этой модификации подвергаются С—О-группы серина и треонина, но бывают и другие, например, остатки тирозина [64]. В составе ССИВС фосфорилированная группа R—Z будет выглядеть так:
Наличие фосфатной группировки создает возможность для взаимосвязи дополнительного числа ССИВС, которые до этого были разобщены, что может обеспечивать интенсификацию биоэнергетических процессов. Это, в принципе, совпадает с существующими взглядами на роль фосфорилирования в надмолекулярных структурах [64].
Рассмотренные особенности — вырожденность структуры выходов и постсинтетические модификации входов и выходов существенно расширяют диапазон свойств биомолекул. Они позволяют клеточным системам осуществлять адаптацию биоструктур в соответствии со своим функциональным состоянием, уменьшая или увеличивая количество ССИВС, участвующих в переносе энергии. Можно предполагать, что в биоструктурах существует некоторая избыточность ССИВС или возможность их дополнительного появления — иначе такие адаптивные перестройки, с позиции изложенных представлений, были бы невозможны.
В данном разделе мы изложили основы концепции ССИВС. С помощью понятий простой и резонансной групп было показано, что общим системообразующим свойством биомолекул яв-
3
1 HQ1—R=x1—hzv /ОН—х5^
i
R
5
ляется их способность к образованию ССИВС, которые могут служить основой построения надмолекулярных биоструктур и каналами передачи энергии в этих структурах, были приведены доказательства присутствия ССИВС в биоструктурах. Анализ условий функционирования разработанного нами механизма переноса зарядов по ССИВС позволил показать, что биоструктуры вполне подходят для его реализации. Все это дало возможность сформулировать два фундаментальных принципа данной концепции: непрерывности ССИВС при построении надмолекулярных биоструктур и сопряжения через водородную связь для передачи энергии в них. На основе этих принципов был проведен структурно-функциональный анализ биомолекул и их модификаций в составе ССИВС и показано, что аминокислоты, азотистые основани»-, фосфолипиды и другие биомолекулы можно рассматривать как функциональные модули. На этом мы заканчиваем рассмотрение общих вопросов происхождения, организации и функционирования надмолекулярных биоструктур и переходим к анализу конкретных структур с позиции эволюционного структурно-функционального подхода.
ЛИТЕРАТУРА
1. Бурлакова Е. Б., Джалябова М. Н:, Гвахария В. О. и др. «Тр. Моск. о-ва испыт. природы», отд. биол., 1982, 57, 113—140
2. Бурштейн Э. А. В кн.: Итоги науки и техники. Сер. Биофизика. Т. 6. М., «ВИНИТИ», 1976, 3—213
3. Бурштейн Э. А., Бусел Е. П. «Оптика и спектроскопия», 1970, 29, 1087—1093
4. Гурская Г. В. Структуры аминокислот. М., «Наука», 1966, 159 с.
5. Карасев В. А. «Вестник Ленингр. ун-та», сер. биол., 1974, N° 9, 74—86
6. Карасев В. А. «Деп. ВИНИТИ», № 5306-В, 1988, 28 с.
