Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.
Скачать (прямая ссылка):
Классификация функциональных групп аминокислот в соответствии с числом входов и выходов
Элементы коммутации
1 вх. ¦---2 вых. 1 вх. --- 4 вых.
^НЦг--- Я=*г Х2==Л------R = X4
HQ1---R=xr---H 0 H5i---R=Xi-^HO---C=0
I HQ3-R=X, / 1 У
серил, треонин Xj=R---QjH R H Qs---R = X5
аспарагиновая кислота,
глютаминовая кислота
2 вх. --- 1 вых. 1 2 вх. --- 3 вых.
HQ,--- R=X1v^ HQ1---R=X1\^ HQ4--- R=Xt*
"n---hq3-r=x3 x3=r-q4h---”n---с=о
у' / 1 ^
hq2---r=x2 c hq2--- R=x2 r HQs R---X5
лизин аспарагин, глютамин
4 вх. --- 1 вых.
НО,—R=X,—HnH~X3=R— QjH
I
R Q5— R=x5
аргинин
Элементы задержки (1 вх.— 1 вых.)
HQ,---ft=X1--- HN^^N--- HQ2--- R=X2 HQ,---R=X1---- HO--- HQ2--- R=X2
rll
R
гистидин T
R
/пирозам
не,--- R=x1---HS---нвг---R=x2 СН3
С\ HQ.J--- R=X1-~Me2;^-S---HQ2--- R = X2
циствин %
метионин
Элемент инверсии (1 вх. •---вых.) Элемент терминации (вых. --- вх.)
О Xj--- R 0.
HQ,---R=X1-~HNvi?i Г"’
R N
триптофан «г-0
пролай
1 HQ,—R=x,.
.N---HQ3—Я=Х3 3
2 HQZ—R=*2 С
о)
2 HQ2—R=X2 С
1 HQ,— R=X,. I
HNH....Q3=K—X3H 3
S)
'Hu
"NH-—Q3=R —X3H 3
2 QZ=R—x2h ?
все этапы совершаются в противоположном направлении. По окончании цикла последовательность смены входов и выходов у двойника будет аналогичной рассмотренной выше, а в первой С—N-группе — сменится на противоположное. Более детальное рассмотрение функционирования пар необходимо проводить, по-видимому, с учетом конкретного расположения ССИВС в структуре белка. Аналогичным образом могут быть проанализированы и другие элементы данной группы, обеспечивающие, согласно развиваемым взглядам, функции связи элементов и простейших переключений направления движения сигналов.
2. Элементы задержки. Поясним возможную роль элементов задержки в биоструктурах. Допустим, что молекула S из состояния S] переходит в состояние S2, которое после получения заряда перейдет в состояние S3. Такой заряд может быть подан к S2 от молекулы S, находившейся в состоянии Si, через ССИВС (а, б):
S^HQ.,— R=X! •
х'< I
Sz—Xn=R—QnH
I
a) S3
S!—HQ!—R=X<.............;
*1 I r,+ r2 •
sz— xn=R—QnH............
I .
S) S3
Если время перехода Si-*-S2 (т/) будет больше времени переноса заряда по ССИВС (ti), т. е. эти два процесса де-синхронизованы (а), то это не обеспечит переход S2->-S3 и энергия заряда, переносимого по ССИВС будет бесполезно диссипировать. Введение в ССИВС элемента задержки сигнала (б) с временем задержки т2, имеющего 1 вход—1 выход, будет увеличивать время прохождения сигнала по ССИВС и если ti'=ti+t2, это обеспечит переход S2-^-S3 с максимальной вероятностью и эффективностью.
Выделение в группу элементов задержки аминокислотных остатков гистидина, тирозина, метионина и цистеина осуществлено на основе наличия у них одного входа — одного выхода, а также более сложной, чем у предыдущих элементов, электронной структуры. В частности, гистидин и тирозин имеют циклическую я-электронную систему, а цистеин и метионин — d-орбитали, что потенциально может обеспечить такую задержку. При этом для каждого элемента имеются свои особенности. Например, гистидин можно рассматривать как элемент, последовательно включенный в цепь, тирозин — параллельно, метионин может иметь вход лишь при наличии связи с каким-либо лигандом и т. д.
3. Элемент инверсии. Роль такого элемента, как и элемента задержки, состоит в увеличении времени нахождения сигнала в ССИВС:
Хг
Sj—HQ1—R=Xi..............©
Ti I f3
Sj—-S*—Q,=*R—X,H..............@
