Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.
Скачать (прямая ссылка):
Если переход молекулы S из Si в S2 совершается за время Ti, а прохождение сигнала от Si к элементу, осуществляющему обращение направления сигнала (инверсию), и обратно к со-
стоянию S2 за время Г2+тз=ть то это обеспечит возможность перехода S2-^S3 с минимальной потерей энергии. Наиболее подходящим на роль такого элемента является остаток триптофана. Его индольное кольцо имеет 1 вход-выход:
'Я
1 ... HQ,—R
R
а.)
Сигнал из системы 1 через атом водорода попадает в я-элект-ронную систему триптофана и приводит ее в возбуждение (при этом возможна временная задержка). Поскольку в результате прохождения сигнала (а) произошло перемещение протона к атому Х| и вход превратился в выход (б), сигнал снова может вернуться в систему 1, изменив при этом направление на противоположное.
4. Элемент терминации. При образовании ССИВС возможно возникновение «слепых ветвей», которые имеют группы, ориентированные на выход. Пролин, у которого N—С—О-группа расположена именно таким образом, может рассматриваться как элемент, обеспечивающий терминацию ССИВС.
В разделе 4.2 были приведены многочисленные примеры включения полярных групп аминокислот в ССИВС, так что наш анализ имеет непосредственную связь с экспериментальными данными. В целом, исходя из проведенного анализа, функциональные группы аминокислот можно рассматривать как своеобразные модули, выполняющие простейшие функции передачи и преобразования сигналов — коммутации, задержки, инверсии. Дальнейшее уточнение этих функций возможно с применением, по-видимому, методов квантовой химии. Однако в целом, в первом приближении, можно предполагать, что данный набор элементов является необходимым и достаточным для формирования основных информационно-энергетических систем в надмолекулярных структурах.
Азотистые основания. Четыре типа азотистых оснований — аденин, урацил (и его модификация — тимин), гуанин и цитозин входят в состав нуклеотидов — элементарных звеньев нуклеиновых кислот, таких коферментов как НАД, ФАД и др., а также в качестве макроэргических эквивалентов — АТР, UTP, GTP, СТР. Все эти основания изолированы от активных О—Р=0-групп за счет С—С-групп пентоз—рибозы или дезоксирибозы. Возможность образования нуклеопротеидных и фермент-кофер-ментных комплексов на основе непрерывных ССЙВС позволяет рассмотреть азотистые основания в составе этих систем (табл. 5).
Таблица 5
Азотистые основания как элементы ССИВС
Аденин (2 вх.---3 вых.) | Урацил (1 вх.---4 вых.)
---'Hfli---R=Xi 0i=R-x1h> X
V ir ^ н
,^-f ,^2\о
X3=R-Q3H ' №~---Ql
R^t
X^---R---Q^ XHQ3---R=X3
Гуанин (3 вх.---4 вых.) Цитозин (2 вх.---3 вых.)
Q1=R—Х,Н
( \ « -.о,—нх2ч
>
fN5>4
n4—^
/ yHi=\
ОЙ hN2H—Xj=R-Q3H-
\ / r=x„
Зн^ач
Xf-f
" sK 1
Хц— R—Q^H HQj—R = Xj
Для понимания функций азотистых оснований в составе ССИВС рассмотрим для примера одно из них— аденин:
1 — HQ,—R=X,
н Ч
1 — Qi=R-X,
н н
fV'-> fV"‘>
N4-(/ \n2...HX2^ — N4-(( /Нг...НКг'
' 4 tf H* H
2 * Я3 | 2
J—X3=R—Qj' ol 3 HXj—R=Qj 5) ((,.33)
R/ Wj
o)
1 HQ,—Re*,
H
R N | 2
«3
Пусть (а) — исходное состояние его входов и выходов. Сигнал из системы 1 может направиться через протон на N1—C = N2, N2—C=N3 и далее в систему 3. Аденин переходит в состояние (б), обеспечивая возможность прохождения сигнала из системы 2 по НХ2—R=Q2 через N1 в систему 1, переходя при этом в состояние (в). Сигнал из системы 3 по НХ3—R=Q3, через HN3—C=N2 и N2—C=Nj может направиться далее на HQ2—R=X2 в систему 2 и возвратить аденин в исходное состояние (а). Таким образом, аденин в составе ССИВС может осуществлять последовательное пропускание сигналов, аналогично тому, как мы это наблюдали на примере С—N-группы, однако количество возможных вариантов для аде-нина существенно выше. Точно также могут быть рассмотрены и другие азотистые основания, функционирующие, по-видимому, как регуляторные элементы, направляющие заряды в ССИВС, которые нуждаются в энергетическом обеспечении. При этом необходимо отметить, что как и функциональные группы аминокислот, эти элементы в составе олигомерных дуплицированных структур должны работать в паре: смена состояний одного элемента пары (например, в дуплицированных генах, в комплексах кофермент-фермент) должно сопровождаться соответствующим изменением состояния другого элемента пары в противоположном направлении, так что по окончании цикла их функциональные свойства будут меняться на противоположные.
