Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
20
ги. Этология, как известно, занимается изучением проблем поведения — «субстанции», не запечатленной ни в палеонтологической летописи, ни в стадиях развития эмбриона. Эта трудность преодолевается этологами путем дополнения сравнительного метода так называемым телеономическим подходом. Его сущность состоит в следующем: реконструируя в своем воображении пути и «цели» естественного отбора, этолог рассуждает, как селекционер, работающий методом искусственного отбора. Анализируя происхождение того или иного признака (поведенческой реакции), он постоянно задает себе вопрос «для чего?» и пытается на него ответить, мысленно моделируя те условия, при которых данный признак мог оказаться полезным.
Во избежание недоразумений следует сразу же уточнить, что по своему содержанию термин «телеономия» отличается от телеологии так же четко, как астрономия от астрологии. «Если мы спрашиваем «для чего?» о цепких втяжных когтях кошки и отвечаем «чтобы ловить мышей», то это не утверждение мистической телеологии, а стенографически краткая формула следующих причинных отношений: «какая ценная для выживания функция оказывала давление на отбор, заставляя его предпочитать кошек именно с такими когтями?», — поясняет один из крупнейших современных этологов К. Лоренц. — Телеономичеекий подход, — продолжает Лоренц, — необходим для более углубленного понимания не только проблем поведения, и можно пожалеть, что лишь немногие из зоологов исследовали взаимодействие противоречивых влияний естественного отбора с такой же тщательностью, как это делают этологи» {Lorenz, 1966, с. 274). Нам представляется, что если зоологи, которым адресованы эти слова, еще могут позволить себе сомневаться в преимуществах телеономического подхода (в их распоряжений остаются как-никак эмбриология и палеонтология), то эволюционисту-цитологу этот методический прием может оказать неоценимые услуги, и мы в меру сил старались его использовать.
Нельзя сказать, что попытка реконструкции путей эволюции клеточной жизни на основе биоэнергетического подхода предпринимается в настоящем исследовании впервые. Почти двадцать лет назад В. Н. Шапошников писал: «...развитие разнообразия типов обмена веществ у бактерий сводилось главным образом к приспособлениям к разным экологическим условиям...», а «...приспособленность разных микроорганизмов к осуществлению жизнедеятельности в различных условиях в меньшей степени определяется особенностями конструктивного обмена, чем теми процессами, которые относятся к энергетическим» (Шапошников, 1960, с. 150; курсив наш. — М. Г. и Г. Г.). Однако в то время, когда были написаны эти слова, понятие «энергетический обмен» еще не было наполнено тем содержанием,,которое вкладывается в него сегодня.
21
Последнее десятилетие ознаменовалось оживлением филогенетических исследований, в том числе и на цитологическом уровне. Появился ряд современных схем клеточной (главным образом прокариотической) эволюции, в которых утверждается принцип общности происхождения всех магний- и железопорфиринов (хло-рофиллов, цитохромов) и, соответственно, организмов, использующих цитохромные системы электронного транспорта. Если мы тем не менее решаемся предложить еще одну подобную схему,, то нами движет отнюдь не желание приумножить их число, а надежда приблизиться к пониманию реального хода эволюционных событий в большей степени, чем это удалось нашим предшественникам.
Среди современной литературы по клеточной эволюции особое место занимают монографии Л. Маргулис (Margulis, 1970) и Э. Броды (Broda, 1975). Работа Маргулис (Саган) уже иа стадии журнальной публикации (Sagan, 1967) получила широкий резонанс и, очевидно, по причине, с одной стороны, почти полного отсутствия подобных работ, а с другой стороны, назревшей в них необходимости была встречена в высшей степени благоприятно. Многие последующие публикации (Hall, 1971; Horvath, 1974; Fri-dovich, 1974a; John, Whatley, 1975) по существу представляют собой либо разработку схемы Маргулис, либо попытки истолковать некоторые новые экспериментальные результаты в рамках этой схемы. Разбор эволюционных взглядов Л. Маргулис дан в 4-й главе нашей монографии (с. 98). Книга Э. Броды (Broda, 1975) примечательна прежде всего тем, что это, насколько нам известно, — первая крупная работа, специально посвященная эволюции биоэнергетических процессов и описывающая их на современном уровне и в современных научных терминах. Не отказывая этой книге в других достоинствах (ряд интересных соображений, четкая организация материала, предельно упрощенные схемы громоздких биохимических механизмов), мы, однако, видим главную ее ценность в том, что в ней собрана огромная библиография как непосредственно по исследованной теме, так и по многим смежным вопросам. В этом смысле монография Броды является весьма удобным и, по-видимому, вполне надежным справочным руководством, и мы, чтобы не перегружать текст обилием библиографических ссылок, будем часто на нее ссылаться, по возможности с указанием разделов или страниц, где заинтересованный читатель сможет найти ссылки на соответствующие первоисточники.
