Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Итак, основной трудностью при построении любой естественной системы остается выбор главного, стержневого, определяющего
18
для элементов этой системы признака. У позвоночных — это морфология костного скелета, у цветковых — строение репродуктивных органов (цветов, семян), у фотосинтезирующих бактерий таким определяющим признаком могли бы быть, например, состав и химическая структура участвующих в фотосинтезе пигментов и т. д. В настоящей работе в качестве основного исходного постулата принимается, что для системы всех вообще клеточных организмов, и в первую очередь для системы низших клеточных организмов, главным, определяющим признаком является способ их энергообеспечения.
Следует заметить, что при перечислении причин неудач предшествующих попыток построить естественную систему низших организмов была упущена одна весьма существенная причина — уровень научных знаний, лимитирующих возможность применения того или иного принципа на каждом данном отрезке времени. Так, принцип систематики, основанный на сравнении биоэнергетических характеристик микроорганизмов, мог привлечь к себе внимание лишь после того, как был осознан факт поразительного сходства энергосистем фототрофного и аэробного типов. Это стало возможным только в результате детального изучения таких систем (хотя и у ограниченного числа объектов) на основе хемиосмотической гипотезы энергетического сопряжения, которая в своем законченном виде была опубликована в 1966 г. (Mitchell, 1966), а убедительные подтверждения получила еще позже (Скулачев*. 1972).
Мы поставили перед собой задачу по возможности разобраться в филетических отнршениях и соответственно в последовательности возникновения различных по своей биоэнергетике групп прокариотов. Под типом биоэнергетики подразумевалась совокупность признаков, зависящих от источника энергии (фото- или хемо-трофия), природы донора электронов (органо- или уштотрофия), локализации систем энергообеспечения (в мембранах, в растворимой фазе клетки), типа фосфорилирования (на уровне субстрата — субстратное фосфорилирование; с использованием энергии мембранного потенциала — мембранное фосфорилирование), роли в энергетическом процессе свободного кислорода (анаэро- или аэробиоз, микроаэрофилия как разновидность последнего). Тип углеродного питания (авто- или гетеротрофию) принято относить к конструктивному, а не к энергетическому обмену, однако, учитывая то обстоятельство, что соединения углерода, и в первую очередь углеводы, являются не только пластическим материалом клетки, но и наиболее универсальным биоэнергетическим «топливом», мы использовали в биоэнергетической характеристике организмов и такие показатели, как направленность (катаболическая или анаболическая) и характер (бродильный, окислительный или восстановительный) углеводного обмена.
19
Отправным пунктом для нашего исследования послужила идея монофилии прокариотных организмов (и эквивалентных им орга-нелл эукариотной клетки) с фототрофным и аэробным типами энергообеспечения (Скулачев, 1972, 1974). Соглашаясь с Г. А. За-варзиным (1974) в том, что историческую последовательность отдельных групп организмов нельзя рассматривать в отрыве от эволюции экосистем, в которые входят .(или некогда входили) эти организмы, мы посвятили вводную часть настоящей работы рассмотрению наиболее общих закономерностей развития биосферы — совокупной «экосистемы» планетарного масштаба. Основываясь на концепции биотического круговорота как взаимодействия процессов органического синтеза и деструкции, а также на принципе неравномерности в развитии жизни (Камшилов, 1961, 1969, 1970, 1974), мы предложили обобщенную модель эволюции биосферы в биоэнергетическом аспекте, на которую в дальнейшем опирались при анализе происхождения конкретных физиологических групп организмов.
В современной биогеохимии господствует представление о том, что жизнь на Земле зародилась в анаэробных условиях и что молекулярный кислород современных атмосферы и гидросферы Земли имеет преимущественно биогенное (фотосинтетическое) происхождение. Несомненно, что возникновение в .ходе эволюции фотосинтеза с выделением 02 оказало мощное влияние на весь дальнейший ход развития земной жизни, вызвав массовую гибель одних организмов, появление различных адаптации у других, расцвет третьих. В основу нашей книги положены идеи о центральной роли свободного кислорода атмосферы и гидросферы Земли в биохимической эволюции, морфогенезе и диверсификации клеточной жизни.
Как и во всяком эволюционном исследовании, мы использовали в своей работе сравнительный метод с тем единственным, и в данном случае несущественным, отличием, что объектом сравнения служили не особенности строения костного скелета или формы цветка, а особенности строения и функционирования биоэнергетического аппарата. Известно, что сравнительный метод занимает ведущее место в эволюционных исследованиях, однако одного этого метода обычно бывает недостаточно для установления временной направленности филетических связей между сравниваемыми объектами. При изучении высших организмов результаты сравнительного метода контролируются и дополняются эмбриологическими и палеонтологическими данными, при исследовании низших организмов адекватной замены двух последних методов (несмотря на заметный прогресс палеомикробиологии) пока нет. Вместе с тем существует еще один метод, который, к сожалению, малопопулярен среди эволюционистов других направлений, но которым успешно пользуются эволюционисты-этоло-
