Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Дыхательный тип биоэнергетики (аэробные бактерии, митохондрии)
_t_
Нециклический фотосинтез и система генераторов мембранного потенциала, характерная для фототрофов, использующих в качестве Н-донора воду и выделяющих молекулярный кислород (сине-зеле-ные водоросли, хлоропласт)
Размыкание циклической редокс-цепи, некоторая модификация ее структуры, появление фотосистемы II
Циклическая редокс-цепь и система генераторов мембранного потенциала, характерные для некоторых фотосинтезирующих бактерий (Rhodospirillum rubrum)
Размыкание циклической редокс-цепи, утрата бактериохлорофил-ла, появление цито-хромоксидазы
Освоение бесхлорофиль-ными формами аэробов
природных «ииш» с пониженной концентрацией кислорода
Комбинированные типы энергообеспечения, допускающие возможность быстрых переходов от дыхательного обмена к другим механизмам образования АТФ, не требующим кислорода (дыхание плюс брожение; дыхание плюс вторичный фотосинтез с использованием родопсиновых пигментов)
14
Как ни короток «филетический ряд», представленный на этой схеме, и как ни чужд он взору «классического» систематика, имеющего дело с классификацией живых форм, а не «генераторов мембранного потенциала», сам принцип установления родственных связей между организмами на основе анализа их биоэнергетических устройств может оказаться подлинной находкой для систематики низших организмов.
Микроорганизмы составляют примерно половину живого вещества планеты (Ленинджер, 1974) и играют в биосфере исключительно важную роль. Практически все геохимические функции живого одноклеточные могли бы осуществлять самостоятельно — без участия многоклеточных форм (Вернадский, 1940; Камшилов, 1969, 1970, 1974). Микроорганизмы «...представляют собой главную основу, на которой строилось развитие органического мира», — писал В. А. Догель (1951, с. 3). Между тем систематика микроорганизмов остается до наших дней одним из наименее разработанных разделов микробиологии, науки, которая в целом развивается весьма успешно. Существующие классификации микроорганизмов, используемые в учебниках, руководствах и определителях, в том числе в таком наиболее полном и авторитетном издании, как определитель Берги (Bergey's manual of determinative bacteriology, 8th ed., 1974), носят эмпирический характер и даже не претендуют на отражение естественных, т. е. филогенетических, связей между отдельными группами организмов. В подтверждение сказанного можно привести слова Прингсхейма: «...естественный таксономический порядок, который до некоторой степени удается среди многоклеточных животных и высших растений, у одноклеточных еще никогда не приводил к обнадеживающим результатам» (Pringsheim, 1963, с. 98). Аналогичные высказывания мы находим и у отечественных авторов (Белозерский, Антонов, Медников, 1972; Заварзин, 1974). Предпринимавшиеся до настоящего времени попытки создать филогенетическую систему низших организмов были неудачны потому, что они, как считали А. Н. Белозерский и его соавторы, базировались на второстепенных, а не на главнейших, определяющих все прочие признаках. По мнению Заварзина, «...причина неудачи кроется либо в принципах, либо в объекте, но не в недостаточных способностях исследователей низших организмов» (Заварзнн, 1974, с. 9).
Мы тоже не склонны полагать, что систематика низших организмов была до сих пор исключительным уделом малоодаренных исследователей, или сомневаться в «объекте» таксономических исследований низших организмов, коль скоро реальность самих таксонов в микробиологии, как и в зоологии и ботанике, очевидна (в противном случае следовало бы отказаться от всех определителей бактерий). После открытия у прокариотов ряда механизмов так называемой «горизонтальной» передачи генов некоторые авто-
15
ры заговорили о принципиальной невозможности построения филогенетической системы низших организмов и, более того, об «угрозе концепции вида среди бактерий» (Broda *, 1975, с. 12) 3. Нам эти опасения представляются сильно преувеличенными.
В последние десятилетия многие бактерии, особенно патогенные, испытывают на себе огромное давление среды в связи с массовым применением вакцин, сывороток, антибактериальных препаратов, дезинфицирующих средств и т. д. Несмотря на это, мико-бактерия туберкулеза остается и поныне причиной туберкулеза, а коринебактерия дифтерии — возбудителем дифтерийной, а не какой-нибудь другой инфекции. Таким образом, микроорганизмы, даже болезнетворные, сохраняют свою видоспецифичность, а стало быть, концепции вида среди бактерий, по-видимому, ничто пока не угрожает. То осложняющее работу систематиков обстоятельство, что признаки низших организмов «не обязательно должны быть унаследованы от общего вымершего предка — они могут быть получены и от ныне существующих соседей» (Заварзин, 1974, с. 85), также не дает серьезных оснований для нигилистических настроений относительно адекватности обсуждаемого «объекта» задачам филогенетической систематики (ибо, если есть виды среди бактерий, значит, было и какое-то «происхождение видов»). Единственный правомерный вывод, который следует из описанной особенности низших организмов, состоит в том, что при построении их естественной системы необходимо в каждом конкретном случае анализировать, какие признаки, характеризующие тот или иной таксон, могли быть получены по линии генеалогической преемственности — от близкородственной группы эволюционных предшественников («от предков»), а какие — в порядке генетического обмена с неродственными, т. е. филогенетически отдаленными, ветвями древа жизни («от соседей»). Очевидно при этом, что для относительно простых признаков, например для отдельных ферментов, оба способа заимствования («от предков» и «от соседей») могут быть равновероятными, тогда как для сложных, детерминированных большим числом генов признаков, например для многокомпонентных ферментных ансамблей, таких, как гликолитический комплекс, дыхательная цепь, цикл Кребса, цикл Кальвина и т. п., заимствование по линии генеалогической преемственности много вероятнее, чем по экологическим каналам генетической коммуникации (таким, как плазмидный механизм, механизм вирусной трансдукции генов и пр.). Особый случай представляет явление слияния (интеграции) двух или более неродственных линий. В этом случае следует иметь в виду как минимум две группы признаков, унаследованных от разных предков.
