Генетика - Гуляев Г.В.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 97. Повышение мощности растений паслена черного (Solarium nigrum) при кратном увеличении числа хромосом:
1 — гаплоид; 2 — диплоид; 3 — триплоид; 4 — тетраплоид,
их. замыкающих' клетках (рис, 96), увеличении размера пыльцевых зерен и некоторых органов растений: листьев, цветков, плодов и семян, а также вегетативной массы и общей мощности растений (рис. 97).
Одно из первых тетраплоидных растений энотеры Oenothera gigas, обнаруженное Г. Де-Фризом в его саду в Амстердаме, отличалось гигантскими размерами. Долгое время' считалось, что это явление свойственно вообще всем полиплоидам. Полиплоиды, действительно, как правило, более крупные и мощно развитые, но среди них есть формы, не отличающиеся по этим признакам от диплоидов и даже уступающие им. Основываясь на большом количестве экспериментальных данных, можно утверждать, что для каждого рода или семейства растений существует свой оптимальный уровень плоидности, обеспечивающий наиболее благоприятное Протекание всех биохимических и физиологических процессов, лежащих в основе жизнедеятельности организма. Например, для хвойных растений наиболее благоприятно диплоидное состояние;* для пшеницы — тетраплохщюе, и гексаплоидное; для сахарной свеклы оптимальным уровнем оказался триплоидный, тетраплои-ды у этой культуры менее продуктивны, чем триплоиды, а гекса-и октаплоиды имеют очень низкую жизнеспособность.
Отрицательный эффект полиплоидии обычно выражается в понижении семенной продуктивности и удлинении вегетационного
периода. Многие полиплоидные формы растений более позднеспелые по сравнению с диплоидными, от которых они произошли. Это объясняется замедленным делением клеток, снижением типов обмена веществ в более крупных клетках, уменьшением содержания ростовых веществ. У некоторых растений полиплоидия вызывает специфические изменения. Так, тетраплоидный кок-сагыз имеет повышенное содержание каучука, а некоторые полиплоидные эфироносные растения содержат больший процент эфирных масел; тетраплоидные томаты содержат в 2 раза больше аскорбиновой кислоты, чем диплоиды; у тетраплоидных форм табака в листьях больше никотина, чем у диплоидных. Полиплоидные сорта сахарной свеклы отличаются более высокой сахаристостью, меньше содержат вредного азота и золы. Полиплоидные формы цитрусовых растений в ряде случаев отличаются повышенным содержанием сахара и кислот.
Многие природные полиплоидные виды обладают групповой устойчивостью к заболеваниям. Например, топинамбур Helianthus tuberosus (2/г=102) иммунен почти ко всем наиболее опасным заболеваниям подсолнечника — склеротинии, ржавчине, ложной мучнистой росе и другим, в то время как обычные сорта Н. annuus (2/г=34) сильно поражаются этими болезнями. Некоторые высокополиплоидные дикие виды картофеля обладают морозостойкостью, устойчивостью к грибным и вирусным заболеваниям, поэтому их используют для гибридизации с сортами культурного картофеля.
Большой интерес представляют данные по изучению географических закономерностей распространения полиплоидных видов. Для многих родов растений установлена приуроченность полиплоидных видов к крайним северным и экваториальным широтам, а также к высокогорным местообитаниям. Так, из числа цитологически изученных видов высших растений, произрастающих в Арктике, 72% оказались полиплоидами. Еще более богата полиплоидными видами высокогорная флора Памира, здесь их число достигает 86%. Среди растительности Алтая насчитывается 65% полиплоидных видов. Образование полиплоидных форм в этих районах, очевидно, связано с резкой сменой дневных и ночных температур, сухим воздухом и сильными морозами.
Благодаря большей изменчивости и приспособленности к крайним почвенным и климатическим условиям существования полиплоидные виды в ходе естественного отбора в определенных районах имели преимущества перед обычными диплоидными видами. Более высокая жизнестойкость полиплоидов может быть связана с уменьшением в таких генетических системах возможности перехода летальных и вредных мутаций в гомозиготное состояние.
Обладая большой экологической пластичностью, полиплоидные виды оказываются способными распространяться в более суровых местообитаниях, чем диплоидные виды, нередко по краям ареала своего рода. Следовательно, полиплоидия — важный фактор фор-мо- и видообразования, так как полиплоиды представляют новый исходный материал для отбора, обладающий большими возмож-
ностями наследственной изменчивости. Полиплоидия приобрела большое эволюционное значение и в связи с апомиксисом, так как при этом способе размножения завязывание семян гарантировалось при любых, даже самых неблагоприятных условиях опыле* ния.
ТИПЫ ПОЛИПЛОИДИИ И КЛАССИФИКАЦИЯ
полиплоидов
Различают два типа возникновения полиплоидии: митотиче-
ский и мейотический. Первый связан с нарушениями митоза в соматических клетках, второй — с нарушением мейоза — процесса образования микро- и макроспор (рис. 98).
В процессе эволюции и при экспериментальных воздействиях полиплоидные формы возникают преимущественно в результате нарушений митоза. Так как вероятность образования и слияния при оплодотворении нередуцированных гамет очень невелика, мей-отическая полиплоидия происходит реже.
